20. 多細胞生物の発展・・・細胞の分化

10-6億年前を転換期として,海水がマントルへ注入され始めた。ゆっくりと陸地の面積が増大し、河川が発達し、河川によって堆積物が海へ運ばれ堆積岩となった。生物が作り出した有機物は酸化されずに堆積岩の中に閉じ込められるため、6〜5億年前には大気中の酸素濃度が増加した。また、生物体総重量が増えたのも酸素濃度が上昇した一因ではないか。それまで地球上のいたるところで見られた嫌気性の生物は酸素のあまり存在しない環境、たとえば土壌中などに追いやられてしまった。

大量の外洋性藻類プランクトンの化石(微化石)がみつかるのもこのころである。10〜8.5億年前には外洋で光合成が行われていた証拠がある。化石はあまり残っていないが、この頃は藻類が大繁殖していたであろう。

藻類は、現在では、原核藻類であるシアノバクテリアと、細胞構造や機能面で大きく異なる10の真核植物門に分類されている。藻類は、起源の異なる生物群から、二次細胞内共生が複数回起こったと考えられる。葉緑体が2枚の膜を持つ、いわゆる一次細胞内共生により葉緑体を獲得した生物群、即ち緑色植物、紅藻植物、灰色植物の3植物門が真の植物界である。他の藻類には葉緑体包膜が3枚以上ある。すなわち、一次細胞内共生植物が、さらに他の細胞に入り込んで共生したと考えられる。二次細胞内共生により葉緑体を獲得した藻類は、植物界からは独立した6番目の界、クロミスタ界とされる。ちなみに、残り5つはモネラ界(原核生物)、原生生物界、植物界、菌界、動物界である。

海藻や真菌類は細胞が寄り集まった多細胞生物である。ときどき生殖細胞ができる程度である。細胞の独立性が高く、体のあらゆる部分が全体を再生する能力がある。植物も同じような能力を持つ。一方、動物の細胞は機能的にも形態的にも分化している。動物界の生物でも、いわゆる下等な生物は再生能力は高い。

動物門を形成する多細胞生物が分化する細胞から形成されるようになったのが6〜7億年前である。くらげやイソギンチャクの体は、大雑把に言うとボールがへこんだ形になっている。外側の細胞(外胚葉)と、消化器を形成する内側の細胞(内胚葉)とに別れる。他の生物では内と外の間に細胞があり、中胚葉と呼ばれる。人間の体を筒と見立てると、外側:皮膚が外胚葉、筒の内側:消化器が内胚葉、その間:筋肉や骨が中胚葉である。

生物の体はいたるところ、上皮と呼ばれる細胞のシートで包まれている。特に上皮は外界との境界で発達する。上皮ができるには細胞が互いに強く接着する能力を持つ必要がある。上皮で包むことで、生物独自の空間を作り出した。上皮の袋の中に細胞を入れ、生殖器官や神経の束など、いろいろな機能を独立した器官として形成できる。袋の内側を一定の環境に保ち、栄養分を蓄え、内臓器官には専門の機能や独自の運動をさせることもできるようになった。

8億年前から6億年前にかけて、気候が寒冷化して地球表面が全面的に凍結したとするスノーボール・アース仮説が最近提案された。地球表面が完全に氷床で覆われたら生物は大絶滅したと考えられる。なお、2億年の間ずっと凍結したのではなく、赤道まで凍結するような時期が何回かあったということであろう。

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受精のとき、卵の中に入った精子の核は卵の核と融合をし、すぐに細胞分裂(卵割)が始まります。多細胞生物の一生のスタートです。受精卵は4細胞、8細胞と細胞数を増し、細胞間の接着が強まるコンパクションと呼ばれる現象を起こして、桑実胚になります。ぶどうの房のように寄り集まっていただけの細胞が、一番外側の細胞が互いにくっついて細胞の膜を作るのです。中には割腔と呼ばれる空間と内部細胞塊ができます。このステージを胚盤胞と呼びます。胚盤胞の外側の栄養外胚葉は子宮内膜表面と接触して、子宮内膜の中に入り込みながら胎盤を形成し、これから胎児を包んで保護する働きをします。内部細胞塊が胎児となります。人間の胚の場合、発生1週目は受精卵が卵割を行って、3日目に桑実胚になり、5日目には胚盤胞になります。その後2週目に子宮壁に着床します。

コンパクションが最初の細胞分化です。外側の細胞と内側の細胞の機能に差ができ、また将来の運命も分かれます。契機は外側の細胞同士の連結が強固になる、すなわち、細胞の上皮化です。上皮とは細胞がお互いに接着しながらシート状になることです。上皮は単なる細胞の集合体ではなく、接着する相手は決まっており、また、「水も漏らさない」しっかりとした構造体です。

子宮壁にもぐりこんだ後に、内部細胞塊は栄養外胚葉の内側に沿って、子宮側と、外側に向かって一層の膜を作って広がります。2つの腔ができ、その間の平たい仕切りが2層の細胞からなる胚盤となります。胚盤の中央に原条(溝です)が出現して、そこから細胞が2層の細胞の膜の間隙に入って移動し、中葉細胞となります。胚盤は2層から中身を得て厚みをまします。中葉細胞は後に体節などの中胚葉性組織に加えて胎児の内胚葉組織を形成します。原条のある外胚葉層からは神経摺(襞です)が伸びて、丸くくっついて神経管をつくり、中枢神経系の原基ができます。

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教科書などによく出てくるのは両生類の受精卵の発生です。人間と同じように最初に規則正しい卵割を繰り返し、内部に割腔を持つ胞胚になります。その後に表面細胞層の一部が内部に陥入して嚢胚ができます。陥入した部分は内胚葉になり、外側の細胞層が原条を作り、神経の分化が誘導されます。

胞胚でもぐりこんだ部分は消化管になり、反対側に新たな出入り口を作ります。節足動物、軟体動物など、無脊椎動物の多くは最初に陥入した部分が口になります。一方、脊椎動物では肛門になります。原始的な生物、イソギンチャクやクラゲでは出入り口は1つしかありません。このような観察結果から、ヘッケルは反復説を提唱しました。個体発生は、系統発生を繰り返すという説です。哺乳類の胎児を観察すると、最初は魚様の形ですが、発声が進むと哺乳類の形になります。尻尾や鰓のような構造体が出現し、消えます。ただし、完璧に繰り返すのではなく、よく似た構造が出現するだけです。

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細胞が構造体を作るときは、自分の位置を知っているはずです。位置情報は細胞と細胞のコミュニケーションか、周りの液体に溶け込んだ情報分子との接触によって得られます。細胞には目や耳のように物理的な波動を感知する仕組みはありません。

血液が流れる血管はいろいろな細胞から作られますが、一番単純な毛細血管は血管内皮細胞からできています。血管内皮細胞は上皮様シートを作り、管状に伸びて、その中を血液細胞が通ります。血管内皮細胞は血管内皮細胞としか結合しません。血管ができるときは、血管誘導因子(タンパク質です)に反応し、その因子がやってくる方向へ細胞分裂をしながら伸びていきます。血管内皮細胞が分裂するには特別な内皮細胞増殖因子(やはりタンパク質です)が必要です。血管を必要としている組織、例えば、傷を修復したばかりの組織は血管を誘引するタンパク質因子を多種類、分泌して自分の位置を地殻の毛細血管に知らせます。生物体が発生の途上にあるときは、たくさんの因子が血管を新しくできた組織に誘導します。

血管内皮細胞のシートは栄養分や酸素を通し、周りの組織に提供します。ときどき、シートを破って白血球が通り抜けます。白血球は全身をパトロールして、不穏分子(細菌やウイルス、がん細胞など)を見張ります。そこで、血管内皮細胞のシートを通り抜けるためのパスポート分子(タンパク質です)を細胞表面に提示して、血管内皮細胞に申請します。不穏分子の侵入があると、その部分には白血球が大量に集まってきます。炎症と呼ばれます。熱を帯びて赤く腫れます。例として、蜂や蚊に刺されたところや、擦り傷を思い浮かべてください。その付近の毛細血管はたくさんの白血球が通り抜け、また、白血球を呼び寄せるために血管内皮細胞のシートは緩んでいます。白血球は集合をかけるケモカイン(タンパク質です)によって呼び寄せられます。

血管内皮細胞の組織側(外側)は細胞間マトリックスと呼ばれる糖とタンパク質の巨大な複合体が覆います。基底膜と呼ばれます。太い血管では基底膜の外側に平滑筋細胞がくっつきます。基底膜は内皮細胞が分泌し、毛細血管があるという位置情報になっています。実際には基底膜の中にある特別なシグナル分子(糖タンパク質です)がその役割を担っています。

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単細胞であった頃の生物は常に外界にさらされていました。そこで、生き延びるには外界の様子を知らなければなりません。物理的なシグナルである光(光合成に必要)や温度、そして化学的なシグナルであるpHや様々な物質やイオンの濃度。食べ物も会ったでしょうが、そのほかに仲間や他の微生物の生産する物質もあったでしょう。

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物質は分子ですから、物質を感じるためのセンサーは細胞の表面上にあるタンパク質です。センサーとして働くタンパク質をレセプターと呼びます。レセプターが特定の物質と結合すると、構造が変化して、細胞内の仲介タンパク質と結合して分子の存在を伝えます。仲介タンパク質は低分子やタンパク質を加工して伝令分子を作り、最終的には細胞の代謝機能や遺伝子の発現状態を変えます。細胞はその物質があるという情報に基づいて、「模様替え」をします。食べるか、逃げるか、おとなしくするか、胞子になって耐えるか。そのための遺伝子セットを持っています。

多細胞生物の発生における細胞分化もこの延長上にあります。

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少し高度な多細胞生物では物質を感じるためのセンサーを細胞の表面にもち、周りに信号を送るだけの細胞、神経・感覚器細胞があります。五感のうちの味覚と嗅覚は物質センサーです。

嗅覚は遠くにある食物や危険物から発散される化学物質を感知する感覚で、一方、味覚は口に入れた食物候補を飲み込むかどうかを判断するための感覚と区別できるでしょう。しかし、嗅覚も味覚も化学物質を感知する受容体タンパク質は同じような遺伝子構造を持っていて、7回膜貫通型受容体ファミリーとよばれます。さらに、情報伝達は受容体タンパク質に結合したGタンパク質(Gは核酸のGTPです。GTPとGDPの変換がスイッチのオンオフに相当します。GTPはGDPにリン酸基が1つ結合した分子です)が担当します。Gタンパク質は外部からのさまざまな刺激(光、化学物質、ホルモン、フェロモンなど)を受けて細胞内のシグナル伝達物質を媒介して細胞内での種々の働きを引き起こします。細胞膜を7回貫通するという特殊構造をもつ受容体タンパク質は、真核生物ゲノムの1〜3%を占める最大の遺伝子ファミリーです。この遺伝子の起原は古く、真核生物が多細胞化して神経細胞を進化させた段階で急激に増えたようです。

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味覚は液体中の物質を検出します。人間の舌には味蕾と言う味覚細胞が寄り集まった器官があります。味覚は五種類(甘味、酸味、塩味、苦味、うまみ?)に分類されますが、味覚レセプターはたくさんあるようです。蝶は前足の先に味覚細胞があります。

嗅覚は空気中の物質を検出します。嗅覚レセプターは味覚レセプターにくれべて早く発見され、よく解析されています。人間では約300種類、マウスでは1000種類あり、それぞれ専用の神経細胞を通じて、決まった場所にシグナルを送ります。

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私たちは日々、様々な香りを感じて生活しています。視覚の発達した人間にとっても嗅覚は根源的な生理機能と関連しています。視覚の発達していない動物、昆虫や視覚を持っていない植物にとっては、より重要な役割をしています。たとえば、昆虫はフェロモンを体内から分泌することにより、お互いの存在を主張します。植物も揮発性の化学物質(臭い)により他の植物の成長を阻害したり、昆虫を引き付けたり追い払ったりしています。

現代生活では香水やアロマセラピーなど、香りが生活を彩っています。香料は天然香料か合成香料か、そして、フレーバー(食品香料)かフレグランス(香粧品香料)に分類されます。天然香料と合成香料はフレーバー、フレグランスの原料となるものです。

ごく最近まで天然香料は大変高価なもので、ごく一部の限られた人しか使用できませんでした。例えば1トンのばらの花からは、アブソリュートオイルと呼ばれる精油がたった1.5グラムしか取れません。貴重さは、物質の分析と合成の研究を促進します。有機化学者は香の成分を地道な研究により調べて、それを人工的に合成する技術を開発しました。

香り研究の成果は、我々の日常生活を豊かにしているだけでなく、昆虫のフェロモンを人工的に合成し害虫の駆除をおこなうのにも役立っています。

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人間のフェロモンは免疫細胞の相互認識に関わる組織適合性抗原複合体(MHC)に関連しています。若い男性のTシャツや腋をぬぐった脱脂綿を使って女子学生を使って行われた研究が有名ですが、女性はMHCタイプが自分と違えば違うほど、その体臭を好ましく思う傾向がありました。マウスではさらにはっきりと、交配実験まで行い、その傾向が確認されています。

では男性は何をかぎ分けているのでしょうか。ネットで調べても様々な(いかがわしい?)フェロモンが出てきて、しかも商品ですので、化学的なことは解りませんでした。

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人間は種としても個体としても単独では生存できません。人は集団を作りたがります。集団の中では、集団にしかわからない特殊な符号を使って一体感を醸し出し、わざと不自由な規則も作ります。そのような拘りがあっても不自由とは思いません。集団の外の人からは拘りとしか思えないことも、気が合う仲間の中では重要な識別シグナルです。

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食べ物が体の栄養となるように、他人からの関心が心の栄養です。家族を含め、周りの人から、小さい頃にたくさん関心を持ってもらうことで、自分の価値を認識します。「自分は存在していいのだ、愛されるに値する、世界の人は自分を受け入れてくれる」という意識は基本的信頼感と呼ばれます。基本的信頼感は幼いときに形成されますが、最近ではそれが不足している人が多いように感じられます。周りの人からプラスの関心が得られなければ、わざといたずらや失敗をしてマイナスの関心を引くようになります。子供じみた我儘でしょうか? 「○○したから誉める」などの条件つきばかりで、存在や人格そのものについての関心が不足しているからではないでしょうか。

つづく

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