地球が現在の質量に達した46億年前には海ができて、有機物が蓄積する環境が整えられた。しかし、海は何度かの巨大隕石の衝突で干上がった。海が戻るまで1000年ほどと計算されている。大気圏での宇宙放射線による有機物合成、隕鉄の燃焼による還元作用から主にヘテロ環が合成、蓄積された。一方、活発な熱水噴出域では硫黄や鉄、重金属イオンなどを利用し、原始的な炭酸固定が行われた。
38億年前ごろ?には最後の巨大隕石が海を干上がらせたが、それ以降は海が安定した。熱水噴出孔では海水が海底の泥や岩石、地殻で濾過されるとき、高分子化合物は海底に蓄積した泥や砂と相互作用しながら沈殿した。有機物が鉱物の表面や隙間に濃縮された。泥は分子が吸着する足場を提供し、化学反応を触媒した。反応の実体は砂粒の表面に並んだ金属触媒だったかもしれない。金属触媒を含んだ有機物の塊かもしれない。高分子の有機物は集合し、不定形の有機構造物ができた。
二酸化炭素を固定するための水素は硫化水素から供給された。硫黄細菌などが利用している還元的カルボン酸回路によるであろう。カルボン酸回路は呼吸経路であるが、逆回転させると炭酸同化・光合成になる。余った硫黄原子は硫化鉄に取り込まれた。鉄硫黄(Fe-S)クラスターは酸化還元中心として機能する。呼吸、化学的炭酸固定、光合成、窒素固定を行う酵素で電子伝達を担っている。硫化鉄は、無機分子の結合によって有機分子が形成される反応を促進する。海底から噴出す熱水に含まれる硫化鉄は海底に沈殿し、鉱石となる。その表面には細胞サイズの蜂の巣状の穴が開く。
数多くの化学反応が発生したが、偶然にできた自分自身を大量に作りだす自己触媒能力を持った分子は大量に蓄積された可能性が高い。触媒反応が連結して、ポジティブフィードバック反応経路が生み出された。初期のプレートテクトニクスは不安定であったろうか。あちこちで独立に誕生した触媒は海洋プレートとともに移動し、混合された。組合せが有効に働いた場合は、反応経路の自己触媒作用で触媒の数と量を増し、その場に吸着・沈殿した。やがて、種々の化学エネルギーや物質を取り込む反応経路が物理的に集合したセンターが形成された。センターは擬似的な膜構造をもち、たゆまず体積を増す能力ができた。
海底に蓄積された有機物質の中で、タンパク質、RNAは複合体を造り、その中にはRNAにヌクレオチドを付け加えるもの、タンパク質にアミノ酸を付け加えるものなどができたはずである。RNAは相補関係により、特定の塩基を付け加える性質もあった。これらのシステムはやがて洗練されてRNAは複製情報を形成し、タンパク質はRNAと共同して複製装置を担うことになった。選択理由は材料が豊富にあったためであろうか。それとも、他の分子で最初に複製構造体ができたが、徐々にタンパク質とRNAに置き換わったのだろうか。
最初は、膜は穴だらけ、泥や砂の表面にへばりついた構造体ではあったが、膜の外の物質を取り込んで自身の構成成分を複製し、大きさを増して成長し、適当にちぎれて分裂した。そのときに生合成に必要な分子装置も2つに分かれた。
+++ 生物の誕生は永遠の謎かもしれない +++
生物はいつごろ誕生したのか。この答えには決定的な回答がありません。地球誕生が46億年前。巨大隕石の襲来がおさまり、大気や海が安定したのはおよそ40〜38億年前。最初の堆積岩が確認されたのは38億年前。そして、すでに、その時代に生物由来と思われるグラファイト(炭化物)がありました。光合成をする生物は質量数12の炭素を質量数13の炭素より炭素固定時に優先的に取り込むので、生物由来の炭素は13C/12C同位体比が無機物の炭素の13C/12C同位体比より小さくなることが根拠です。細胞の最古の化石は西オーストラリアで発見された35億年前のシアノバクテリアと思われるものです。この最古の化石に関しては現在論争中ですが、同地域からは他にも熱水環境中で生息していた微生物の化石と思われるものが多数発見され始めています。もし、35億年前の微生物化石がシアノバクテリアとすると、すでに複雑な生物が存在したことになります。細胞を構成する物質の誕生は、5億年はさかのぼらなければならない。なぜ、5億年? 実は根拠がありません。
5億年というと、バージェス生物群が出現(5億7千万年前)してから、ほぼ現代までに相当します。すなわち、多細胞生物の進化の歴史に匹敵する期間です。光エネルギーを利用した炭素固定(光合成)は起源は相当古いはずです。生物由来と思われるグラファイトの塊を生きた細胞を仮定せずに作れないものでしょうか。35億年前の微生物化石は細胞なのでしょうか。答は永遠に得られないかもしれません。その場合、科学的で、合理的な「空想」をもって、歴史を語ることは反則でしょうか。生物誕生前の生体物質の初期進化(化学進化)は化学的で、合理的な「空想」を作り上げる作業を行っているように見えます。科学でもちょっときわどい領域です。が、楽しい領域でもあります。
生物を分子レベルで勉強すればするほど、分子機械としての生物が実に巧妙で複雑な代物だと解ってきます。これほどまでの仕組みが自然とできあがったとはとても考えにくいことです。しかし、自然とできあがったのでしょう。完成までに40億年ほどの年月がかかりました。その時間の長さは想像を絶しています。
+++ 生体は有機高分子を高濃度で含む +++
生物の体の水分は70%。裏を返せば30%が有機物や無機物(骨など)です。牛乳は10%程度の有機物を含むので、生命が誕生した場は牛乳より濃いはずです。生命の誕生の場では有機物を濃縮するメカニズムが必須です。例えば、タンパク質や核酸は2価以上の金属イオンの濃度が高いと沈殿します。よい例が豆腐です。単純な濃縮方法であるので、有機物の塊が金属イオンを含んで泥と一緒に海底に沈んでいた可能性は大きいでしょう。沈殿は特に秩序だった構造ではありません。一方、生物体は空間的・時間的にタンパク質や核酸が秩序だって配列されています。秩序を維持するため、生物はエネルギーを消費します。また、秩序を維持するためには情報も必要です。遺伝情報はどのように誕生したのか。言い換えると、基本の分子がどの順番で組み合わさったか。ただ、生命現象の基本は増殖ですから、化学反応の中で、ポジティブフィードバックループが最初の核になったと考えることができます。
+++ ポジティブフィードバック系は材料の枯渇で停止する +++
自己増幅するようなポジティブフィードバック系は無限に進行し、破局を迎えるようなイメージがあります。よく引き合いに出されるのが核分裂の連鎖反応やねずみ算です。実際には材料が枯渇することで自然に停止します。むしろ、自然界では限られた資源を有効利用するような働きがあります。
化学反応は逆反応も起こりますから、ポジティブフィードバックで産物が大量にストックすると、逆反応でまた材料に戻ることになります。
+++ 生化学反応の自己組織化にはフィードバック経路が欠かせない +++
生物は熱力学の第二法則に反して、エントロピーの高い状態を保ち続ける物質です。そのためにはエネルギーが必要です。必要とするエネルギーは化学エネルギー(食べ物)と光エネルギー(植物が利用)です。これらのエネルギーを体の中に取り込んでは捨てる流れ作業が分子的に組みあがった複合体が生物体です。
単に寄集まったのではなく、組みあがった状態はどのような性質を持つのでしょうか。解りやすい例はネガティブフィードバックとポジティブフィードバックです。化学反応で生じた物質(生成物)が基の反応を抑制するのがネガティブフィードバックであり、促進するのがポジティブフィードバックです。ネガティブ・フィードバックの場合は化学反応を一定の範囲に納める効果があります。ポジティブ・フィードバックは一気に反応を進め、そこにある化学反応の出発物質(基質)を消費しつくして終了します。
細胞内では2つのフィードバックシステムは色々な場面で出てきて、細胞の自己組織化をうまくコントロールしています。ネガティブ・フィードバックは代謝反応の制御や細胞増殖の制御に利用され、ポジティブ・フィードバック系は情報伝達と応答反応に利用されています。遺伝子発現の制御、複製や細胞分裂など複雑な生命現象は両方が同時に働き、巧妙な仕組みが成立しています。
+++ フィードバックの単純な例は反省である +++
人間社会でもフィードバックの考え方は多く取り入れられています。個人レベルでは反省。反省とは経験から学んだ大切なことを文章にして、他人に伝えることができる形にすることです。通常、反省はポジティブではなく、ネガティブな経験から教訓を導き出すように使われます。自らの失敗や不十分さを謙虚に認めることや、同じ過ちを繰り返さないために、原因を分析し、見つけることを意味します。
親や先生が「反省しなさい」と強制することがあります。これでは、自分は悪くないと思っていると、自己弁護や責任転嫁が先にたち、自分の行為を分析しないばかりか、苦役を逃れたいための紋切り型表層的な反省文ができあがることでしょう。失敗の原因を冷静に分析しないため、将来の失敗を避けることはできません。
ただ、同じように「反省しなさい」と強制しても、親や先生に対して信頼感がある場合や、親や先生が反省することで常に成長する姿勢を見せている場合は、素直に反省するのではないでしょうか。そのような関係があれば、強制しなくても疑問文の形で反省を促すことができます。過去の行為を伝えてみて、よかったが、もっとよい方法はなかったか、と問いかけるだけです。
+++ 評価、批判は社会のフィードバック制御である +++
社会的なフィードバックも制度として多く取り入れられています。行政の行動に対しては選挙やマスコミによる世論調査、裁判、NGOの活動などが評価をします。経済活動に対しては価格や市場、株価などが結果的にポジティブ・ネガティブに作用します。これらは外部の独立した仕組みとしてのフィードバックシステムです。実際には、組織は何らかのフィードバック制度を内蔵して安定を保とうとしています。歯止めとしてのフィードバックシステムがないと、組織がうまく働きません。もっとも、組織は多様な考え方を持つ人々の集まりですから、一部の人の思惑と逆の捉え方をする人の集団があって、うまくバランスをとって全体が運営されるものです。
社会的なフィードバックの問題点は個人レベルのように迅速に機能しないことでしょう。新聞の社説などの批判の大部分がフィードバックの遅れに対して提言しています。もっとも、すぐに反応するようだと、全体主義的傾向が強まったのか、みんなが大切な情報を見落とすように情報操作されているか、なんか空恐ろしい気がします。
+++ 生化学反応は一方通行だけでなく、閉じた回路も含む +++
連続する化学反応の場合、フィードバックは最後の産物が最初の反応を制御することで達成されます。しかし、生物の行う代謝には単純な一方通行ではなく、循環しているものがあります。エネルギー代謝であるTCA回路と光合成の暗反応に相当するカルビン回路、尿素を作り出す尿素回路があります。回路で中間産物としてできる化合物はいろいろな分子の出発材料ともなっています。まさに、代謝経路の交差点です。TCA回路では物質の流入は1箇所のみで、一回転すると、入ってきたアセチル基は活性化された水素(NADHなど)と二酸化炭素になります。おそらくこの回路は他の分子の代謝経路と複雑に絡み合って制御されているのでしょう。
アセチル基(CH3CO-)は単純な分子ですが、これを完全に利用するために形のよく似た9つの化合物を使います。それぞれの化合物は少しずつ専用の酵素により加工されます。この回路図をはじめて見たとき(高校の図書館で、岩波講座現代生物科学であったと思います)はその無駄のなさと、精巧な仕組みに驚き、分子生物学を志すきっかけになりました。
+++ フィードバック制御の課題は制御の遅れである +++
フィードバック制御では出力の値を参考に、入力をコントロールして、出力を一定に保とうとします。出力が多い場合は入力を少なくする。出力が少ない場合は入力を多くする。理論的にはこれで最適な制御ができそうですが、実際には入力から出力まで時間がかかり、出力の値は振動することになります。具体例として、クーラーによる室温のコントロールを考えてください。室温制御では、外界のきまぐれな変化によって、出力を変化させる必要があります。また、一日の気温変化をあらかじめ予想して入力をコントロールすることもできます。いずれにしても振動は避けられませんが、測定を精密に行い、変化の方向をデータから読み取って制御幅を最適に近づけることで安定な制御を達成します。
経済学の教科書では価格と需要が瞬時に決まり、供給も瞬時に決まるような式で始まります。経済学は実学と思っていた分、奇妙な感じを受けました。ニュートン力学でも単純化を行って法則を導き出していますが、経済学の場合は繰返して実験ができない分、単なる机上の理論のように思われました。需要が増しても製品を供給するためには設備を作ったり、労働者を教育する時間がかかります。為替レートの変動で経済構造が微妙に変わったとしても、理屈では完全雇用が維持されるようですが、その瞬時の間に解雇されて自殺する人がいたとしても、経済学の関知するところではないようです。
大規模な数値計算ができるようになると、社会モデル、経済モデルが精密に設計できます。これからの経済学はモデルを用いたより実証的な学問になるのではないでしょうか。そのとき、様々な現実の「遅れ」がモデルに盛り込まれることになるでしょう。
+++ 生物はフィードバック制御の組合せを学習する +++
棲息環境の中で、生物個体は感覚器を通して外界の情報を得つつ、行動を選択します。自然界では食べ物は最大の関心事です。食べ物の所在を示す情報を得ると、神経組織の単純な動物でも食べ物を得るという目的達成のために逐次的な行動を起こします。逐次的な反応はフィードバック制御が働く小さな単位に分けることができるでしょう。小さな単位が働き続けること、すなわち、目的達成の経路ユニットが活性化することが一時的な記憶となります。
時には外敵が襲ってきたり、ガセネタだったりして、失敗することもあります。考えてみると、そのときに目的を達成するために選択している行動ユニット(神経回路)が活性化していることと、新しい状況として検知された行動ユニット(神経回路)も活性化していること、そして二つの情報が混合されずに、おそらく、さらに2つから独立した価値判断ユニットが動き出し、どちらを優先するかを決めること、と3つの神経回路が活性化する必要があります。判断が難しいときはすでに選択されていた行動が停止するでしょう。しかし、それでは餌に逃げられてしまいます。
これらの行動を通じて中枢神経を持つ生物は小さなフィードバック制御を持つ行動単位の組み合わせ方を記憶していくことになります。組合せに自由度が高いほど、より高度な行動ができ、そしてより効率的に生きていくことができるでしょう。
つづく