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遺伝子を複製する装置は完璧ではなく、低い頻度で間違いを起こす。そのために遺伝子の塩基配列はゆっくりと変化する。同じ機能の遺伝子の違いは種が別れてからの時間にしたがって大きくなる。遺伝子レベルでの進化を分子進化という。分子進化のスピードは特定の遺伝子の変化の程度で表現される。利用する遺伝子を進化時計と呼ぶ。進化時計は、解析の対象である生物が共通に持つ遺伝子が選ばれる。
すべての生物が持つ遺伝子に注目し、その分子進化を測定すれば、最初の生物の誕生した時期を計算できる。もっとも有名なのがタンパク質合成装置であるリボソームの構成要素として含まれるRNAである。リボゾームRNAもDNAに遺伝子としてコードされている。系統樹の作り方。例えば、遺伝子の塩基が2つしか違わない２つの生物を、共通の祖先から出たとして距離2の枝にする。遺伝子の塩基の違いを距離に置き換えて枝の長さを決め、順に生物を並べていくと木の形になる。進化のスピード（分岐した年代）は化石のデータによる古生物学の時間と照らし合わせて決める。最も古い生物は最も遺伝子が違う2つの生物をつないだ幹になる。リボゾームRNAで作られた系統樹で一番古い生物は原核生物で、しかも真正細菌になる。その中から約18億年前に後生細菌と呼ばれる特異な細菌が分岐した。後生細菌は別名を古細菌という。生育環境は多様で高濃度の塩水に育つ好塩菌や、極度の酸性環境に棲息する好酸菌、100℃の高温下でも高熱菌がいる。つづいて15億年前にこのグループから真核生物が出現し、この時点で原核生物の単純な細胞構造は複雑な真核細胞に変化した。真核生物の一部、ミトコンドリアやリソゾームのタンパク質（遺伝子）は真正細菌由来である。
ところが、別の遺伝子を使うと、古細菌のほうが根本に来ることもある。真正細菌が始原生物に近いとする系統樹は暫定的である。個々の遺伝子だけでなく、現在進行中のゲノム全体の解析の結果により、意外な事もわかってくるだろう。いずれにしろ、原核生物は分子系統樹の大部分を構成する生物であり、他の動物や植物は小さな枝の一つでしかない。生化学的な多様性は原核細胞でもっとも著しい。
古細菌であろうと真正細菌であろうと、系統樹の根元の生物は好熱菌である。生命（もしくはタンパク質群を核酸でできた遺伝子にコードするという仕組み）は熱い海の底で始まり、熱い環境下で古細菌と真正細菌に分かれたと考えられる。
炭酸固定のためのエネルギー獲得方法をタンパク合成系のrRNA遺伝子進化系統の序列に重ねると、最初に現れてくるのは化学合成である。その後に高分子有機物分解、光合成の系統が続く。おそらく最初の光合成細菌はシアノバクテリア、グラム陰性の真正細菌である。シアノバクテリアのグラム陰性菌からの分岐点はかなり古い。シアノバクテリアは酸素を発生する光合成を行った最初の生物であるため、初期の生物としては圧倒的な増殖力を誇ったと推測される。自由自在に光エネルギーや化学エネルギーを利用できたシアノバクテリアが多くの遺伝システムを高度化させたであろう。
シアノバクテリアは大量の酸素を発生した。酸素は毒性の強い物質である反面、酸素をうまく中和して化学エネルギーを獲得する方法がある。言い換えると、酸化反応を利用して効率的なエネルギー代謝をする仕組みを利用する素地があった。原理的には原始的な炭酸同化回路を逆に回す（逆反応を触媒する）だけである。酸素呼吸を行う好気性細菌も進化した。光合成能を失ったシアノバクテリアか、シアノバクテリアと共生していた細菌であろう。
+++ 最古の化石は特殊な炭素化合物である +++
最古の生物由来と思われる炭素成分はグリーンランドで38億年前の石から抽出されました。微生物と思われる化石は南アフリカのトランスヴァール州のフィグ・ツリー層、西オーストラリアのピルバラ層の堆積岩から見つけられました。35億年前の短い糸状の微化石で、横方向に規則正しく隔壁が並んでいます。ピルバラの微生物の痕跡は、約32-35億年前の水深2000mに存在した海底熱水噴出孔周辺で形成された堆積岩に含まれていました。生命の海底熱水噴出孔起源説の有力な証拠です。
もう少し確かな証拠として、バイオマーカー（分子化石）の抽出があります。特に細胞膜の主要な構成成分である脂質は、生物系統に特異的な分子構造を維持したまま分子化石として残ります。分子化石の検証では、真核生物は27億年前、シアノバクテリアも27億年前にそれぞれ出現したと推定されています。
+++ バクテリアの進化は化石からでなく、遺伝子により解析する +++
細胞が地球上に出現してからずっと存在し続けた一群の生物がバクテリアです。この生物の歴史について語られることはほとんどありません。化石による分類が不可能で、地球の絶対年代に当てはめることができないためです。唯一使える方法は遺伝子の塩基配列を比較して、進化の分岐年代を推定することです。化石を残す生物のように時には絶滅したバクテリアもあったでしょうが、バクテリアにとって絶滅は消滅であり、存在は永遠に解明されることはありません。
+++ 生命とは +++
「生命」とは抽象的な概念で、地球上の生物の共通の性質をシンボルとして表します。「命」は生命の個別版です。とくに、特定の生物・個体の生命について使います。「生命体」とは生命に実体をつけた抽象的な概念です。地球上の生命体を意識して「生物」という言葉を使います。生物は我々が触れたり、観察できる実体の総称で、(1)遺伝子を利用して繁殖する。(2)繁殖するための仕組みを代謝によって得ている。の２つが主な定義です。単純にいうと複製と代謝です。
細胞が誕生する以前の進化を化学進化と呼びます。生物と無生物との間です。生物と無生物の境界とは？ 生きている細胞と死んだ細胞との違いとは？ 培養細胞では死んだ細胞は代謝するか否かで判断されます。代謝していても増えない、すなわち、DNAの複製機能が損なわれている細胞も作り出すことができます。体の中の細胞は通常は分裂せずに、代謝のみを行っています。
そこで、化学進化の前提は代謝でしょう。代謝、特に生合成をする機能を持つ細胞がまず発生し、その中に効率的に複製するための遺伝子が備わったと考えます。
+++ 生命を支えるのは物質とエネルギーの流れである +++
自然界には分子の自己集合で構造体が作り出されます。よく見られるのは結晶です。自己集合と生命体（自己組織化）で違うのは、生命活動ではエネルギーや物質の流れに乗った、危ういバランスの基に構造体が作られていることでしょう。エネルギーや物質の流れがないと、生物体は自身を維持することができません。生命の起源を考えるときには、必ず、エネルギーと物質の供給を頭に入れる必要があります。
現在の生物には空気中の窒素と二酸化炭素を固定するものがあり、他の生物がこれを利用します。また、エネルギーはほとんどが太陽由来のエネルギーです。太陽光のエネルギーを化学エネルギーに変換する植物がいて、他の生物がこれを利用します。生物界が地球全体に広がった原動力は光合成です。光合成により、物質とエネルギーの流れが格段に増えました。
生物は物質とエネルギーの流れに身を浸し、常に、システムが崩壊する危険にさらされながら自己組織化を続けてきました。放置したら自然に崩れてしまう構造を維持し増殖させるために、長いときの果てに、幾重にも安全装置を張り巡らせました。
すべての動物は死につながる危険に対しては非常に敏感で、特に体を損なうような刺激に対して強く反応します。最も簡単な構造を持つ単細胞生物でも同じです。バクテリアですら、危険を察知して逃げます。言い換えると、危険に対して分子センサーを持ち、移動するための分子モーターを持ちます。
運動することのできない植物は体の一部が損なわれても、残った部分で再生できる能力を身に付けました。体のいたる部分が独立して生存できます。また、環境変化に強い種子を作り出し、時代を超えて子孫を残すことができます。
+++ 死後の世界 +++
人にあっては、死は明確なイメージを持っています。生と死。死んだらどうなるのか。人間にとって死後の世界は重要な問題でした。生物学的には死の後は生命は消滅します。しかし、人間にとって、命は特別で、そう簡単に消滅されることができませんでした。
死後の世界の一つは地獄です。日本の地獄のイメージは往生要集によって形成され、普及しました。往生要集は平安時代半ば、十世紀後半に源信によって書かれました。針の山や血の池など、いわゆる八大地獄とその中のありさまが、具体的に、微に入り細に入り描かれています。江戸時代には地獄のイメージが、絵に媒介されて、広く民衆の間に浸透しました。地獄のイメージが豊富なのは、当時、自然災害、怪我や拷問による実例がイメージを豊富にさせたのではないでしょうか。ヨーロッパでは同じ頃、ダンテによる地獄とイメージと共通点が多いことが注目されます。
逆に、天国に対するイメージはあまり具体的ではありません。食足りて、労働しなくともよい衛生的な生活、ということでしょうか。
+++ 同じ状況の中で、人のとる行動で天国か地獄が決まる +++
いつか、誰かのメールマガジンにあったと思います（出所不明）。
地獄と天国には実は同じものが置いてある。テーブルの中央の大皿に、たくさんの料理が山盛りになっていて、テーブルの周りにぐるりと座っている人々は、めいめい非常に長い箸を持っている。天国では、向い合った人の口に食べ物を入れあい、みんなが料理を堪能している。地獄では、お互いの箸から食べ物を落とし合いをしていて、みんなが腹を減らしている。
天国か地獄かは、同じ状況の下で人々がとる行動の差、そして行動を支える理念の違いによると言うたとえ話です。
+++ 生物が生み出すものも生命の性質を持つようだ +++
生物は誕生以後、地球環境に翻弄されながら、また、地球環境に大きな影響を与えてきました。生き残るために環境を変えました。そういった総体が生命でしょうか。植物と昆虫、微生物がつくりだす土壌、シロアリの巣なども生命の一部でしょうか。人間は他の動物に比べて多くの産物を生み出しました。住宅や都市が生き物に擬え得る形や機能をもつのがこれらが生命の一部であるからでしょうか。コンピュータは人間の産物ですので、同じように生命の一部。そして、コンピュータのメモリー空間にプログラムとして独立した生命形態が現れてくるでしょう。もしかしたら、コンピュータ・ウィルスやワームは人間の手を離れ、すでに進化への過程にあるかもしれません。
地球の生態系全体をひとつの生命体と見てガイアと呼ぶ考え方があります。もちろんガイア自身には繁殖能力はありませんので生命体ではありません。しかし、多くの生物が環境を維持し、再生産していますので、生命活動を行っています。修復能力があるので、ある一定量を宇宙の適当な場所に移せばそこに複製を作る可能性があります。人類もガイアの一部で、かつ、宇宙計画を立てている唯一の生命体ですから、人類がガイアの種（たぶん最初のタネ）ではないでしょうか。
+++ 細菌は最も単純な細胞生物である +++
生物は遺伝子を持つ物質です。最小の生物はウイルスですが、細胞ではありません。細胞でないとは代謝ができないことを意味します。代謝ができる最小の生物はマイコプラスマなどの細胞内寄生細菌です。細胞内に侵入し、取り付いた細胞から栄養分を横取りして増えます。
自然界で自立して生きる細胞生物で最小なのが細菌です。自立して生きるという定義が難しいのですが、培養可能であると、操作的に定義することができます。ただし、自然界に生きる細菌のほとんどは培養方法が判っていません。
+++ 細菌も目に見えるような巨大な社会を作り上げる +++
小さな細菌が目に見えるような巨大な社会を作り上げることがわかってきました。バイオフィルムと呼ばれます。原始の海ではバイオフィルムのような原核生物の社会が存在していたのではないでしょうか。
バイオフィルムとは微生物が排泄するスライムで包まれた微生物の集合体です。無生物もしくは生きた表面に付着しています。歯の上に付いたプラーク、パイプのヌルヌル、花を1週間いけておいた花瓶の内部のゲル状の薄膜など。バイオフィルムは水があるところならどこでも、台所でも、コンタクトレンズでも、動物の腸にもできます。細菌の99％以上はバイオフィルム社会に住んでいます。ほとんどの細菌は無害です。中には有益な働きをする細菌もいます。たとえば、汚水処理プラントはバイオフィルムの働きで水から汚染物を除去します。一方、問題も起こします。バイオフィルムは金属性のパイプを腐食させたり、水フィルターを詰まらせたり、病院でインプラント（留置器具）の拒絶反応を起こしたり、水気のあるところで飲料水を汚染させる細菌を保持します。
微生物学者は病原菌をターゲットにしてきましたから、伝統的に実験室内の培地に発育する浮遊細菌に焦点を当ててきました。菌を分離して、純粋培養した菌を感染させることで病気が起こることを確認します。コッホの三原則といいます。ワクチンを作るにも菌を純粋培養する必要がありました。しかし、微生物学者は最近になって自然界では多くの細菌はバイオフィルムとして凝集していることに注目しました。培地の中とバイオフィルムの中では細菌は非常に異なった振舞いをします。
+++ バイオフィルムの形成 +++
バイオフィルムはどのようにできるのでしょうか。工場でできたパイプは高温で成型されたため、菌はついていません。パイプを例にとってバイオフィルムのでき方を簡単にまとめて見ましょう。
パイプが水で満たされるとバイオフィルムが形成されはじめます。パイプの表面に付く最初の物質は細菌ではなくて微量の有機物です。清浄なパイプの表面が水と接触するとほとんど即座に、ごく微量含まれている有機物が水／固体インターフェースに付着します。有機物は過剰の表面荷電と表面自由エネルギーを中和するコンディショニング層です。吸着された有機分子は細菌の栄養源ともなります。
次にパイオニア細菌が付着します。浮遊微生物はパイプ壁の境界層すなわち流速がゼロに落ちている静止ゾーンに取り込まれます。細胞の中には、一定時間、表面に吸着するだけのものもあります。最初の付着は静電引力と物理的な力です。一時的に吸着した細菌の中には、永久に表面に吸着する構造を形成することもあります。
吸着した細菌はグリコカリックス、すなわち粘着性ポリマーを排泄します。グリコカリックスは、荷電した多糖と中性の多糖からできています。細菌の付着を容易にするばかりでなく微量栄養素を上層の水から捕捉し濃縮する作用もします。栄養の乏しい環境で発育できる細菌および他の微生物は低栄養微生物と呼ばれます。細菌は栄養素に遭遇する機会を増やすために、表面を発見し付着する手段を発達させました。グリコカリックスは殺菌剤や他の有毒物質の影響を軽減する保護膜としても作用します。
栄養素が蓄積するとパイオニア細胞は増殖しはじめます。細菌はどんどんグリコカリックスを産生し、イオンや低分子などを交換する高分子表面を増加させます。やがて、細菌の発育コロニーができます。成熟バイオフィルムは、細菌は5〜25％程度で、ゆるく組織されたグリコカリックスのマトリックスが75〜95％を占めます。グリコカリックスのマトリックスは大量の水を保持しているので、バイオフィルムはゼラチン状でつるつるしています。
栄養分子を捕捉するだけでなく、グリコカリックスは他のタイブの微生物も取り込みます。二次的なコロニーを形づくる微生物は一次微生物の排泄物を代謝すると同時に、自分自身の排泄物を産生し、この排泄物を他の細胞が順に利用します。二次的な他の細菌および真菌はパイオニアによるコロニー形成の後にほぼ数日で表面にくっつきます。
成熟したバイオフィルムはパイプ表面上で生きた組織のように機能します。それぞれがミクロな生態的地位に活きる異なる微生物種から構成されていて、複雑で、代謝的に協同的な社会になっています。バイオフィルムは原始的な循環システムを持つとさえ考えられています。異なる種がグリコカリックスのマトリックス中で、お互いに助け合い、隣人らしい交互作用を通じて食糧を供給し合い、抗生物質などには抵抗しています。ある種が産生する毒性のある排泄物はその隣人が食べてしまう。そして、数種の細菌は、それぞれ異なる酵素を装備して、単一の種だけでは消化できない食糧を消化します。バイオフイルム社会は水、排泄物、栄養素、酵素、代謝物および酸素が行き来するネットワークさえもつくります。
バイオフィルムは通常の細胞分裂によって独自の速度で広がることができ、バイオフィルムが発育して、流れの強いゾーンにまで達する厚さになると、抜け落ちるものが出てきます。新しいパイオニア細胞の塊は配管の下流部分に新たなコロニーを作ります。
バイオフィルム エデストロムジャパン（http://www.edstrom.co.jp/index.htm）の情報コーナー（http://www.edstrom.co.jp/resources/water_biofilm.htm）
+++ 細菌は多様な環境下で生きるための仕組みを持っている +++
微生物はきれいな水に遭遇するといった飢餓状態に直面すると、固体表面への親和性を高めるために細胞壁の構造を変化させます。外膜のタンパク質と脂質の構成を変化させ、細胞壁を疎水性にします。疎水性の細菌表面はプラスチックのパイプ表面に引きつけられます。
細菌は環境によらず同じ遺伝子セットを持ってますが、環境の変化によって異なるセットの遺伝子のスイッチを入れるので性格が変わります。たとえば、菌がガラスにつくと、アルギン酸塩（スライムの粘着性物質）の合成に関与する遺伝子にスイッチが入り、細菌がアルギン酸塩に取り囲まれるとそのスイッチを切ります。このように細菌細胞壁に存在するタンパク質の30〜40％もが固着菌と浮遊菌とで異なると推定されます。
大腸菌の遺伝子は約4000ありますが、培養液で増やす場合、そのうちの半分しか使いません。つまり、半分あれば基本的な増殖ができるわけです。残りの半分は何のためにあるのでしょうか。現在の仮説では多様な環境下に適応するための遺伝子であると考えられています。多様な環境下とは、他の生物体内、清浄な環境下、捕食者の多い環境下、低温、高温。乾燥状態などです。いままでの細菌学は実験室内のでの分離培養に力点が置かれていたため、これらの遺伝子の存在自体がわかっていませんでした。
+++ 細菌もコミュニケーションする +++
バイオフィルムのような複雑な社会を作るにはコミュニケーション分子が必要です。細菌のコミュニケーションシステムをクオラム・センシングと呼びます。細菌には目も耳のないですから、コミュニケーションには水に溶ける分子が使われます。たとえば、細菌はシグナル分子（オートインデューサ、autoinducer）の量を測ることで、自分達の細胞密度を感知できます。Autoinducerはビブリオ属細菌における菌数依存的な蛍光物質産生という現象から見つかりました。緑膿菌をはじめとする多くの病原細菌がクオラムセンシングを用いて病原因子の発現をコントロールしていますし、autoinducer分子が生体細胞に対しても多彩な影響を及ぼすことが報告され、菌側と生体側の両面から感染症の発症に関与することがわかってきました。
+++ DNAを調べることで培養不能な菌を調べることができる +++
科学者が細菌を研究するために、菌を培地上に繁殖させることが必要でした。しかし、自然界には培地で増殖しない菌がたくさんいます。海洋性細菌、土壌細菌などを含めると99%が培養不能の菌と言われます。このような菌をまとめて遺伝子を解析し、ゲノム構造を明らかにしようという研究が始まっています。存在する菌を十把一からげにして大量の遺伝子断片をクローニングし、ハイパワーのシークエンサで塩基配列を決定しようというプロジェクトです。細菌ゲノム程度（数メガ塩基）であれば、ゲノムサイズの数十倍程度の断片の塩基配列を読めば重複部分を解析してつなぎ合わせ、ほぼ全体の塩基配列、遺伝情報が手に入ります。ショットガンシークエンス法と呼びます。
海洋や土壌の微生物生態系には何百種類もの細菌が含まれています。ヒトゲノム計画に投資されたDNAシークエンス・システムは大量の細菌ゲノムの塩基配列を一気に決定することができます。塩基配列から微生物群集の動態や、生産される酵素群、代謝機能を推定することができます。微生物群の活性は海洋、土壌環境の物質循環に大きな影響を与えていると考えられます。微小スケールでの微生物群集構造や活性、相互作用はクオラムセンシングによりコントロールされていると考えられます。
未知の細菌がもつ未知の遺伝子機能。細菌群落が発揮するスーパーパワー。ネトネトスライムは気持ち悪いですが、その中の細菌集団を調べると様々な環境問題を解く鍵が発見されるかもしれません。
+++ 細菌は様々な手段で遺伝子を交換する +++
抗生物質は傷や感染症の治療方法を劇的に改善しました。人間は（もちろん動物も）常に細菌の侵入にさらされ、弱った体で細菌が増殖し、そのために病が重くなり、また、死に至ることが多かったのです。抗生物質は侵入した細菌を退治してくれます。
便利な抗生物質ですが、細菌は耐性を持つことがわかりました。抗生物質を分解する酵素を分泌する細菌や抗生物質が作用するタンパク質が変化した細菌です。そして、その耐性遺伝子は菌の種類を超えて広まることがわかり、プラスミドが発見されました。プラスミドは多くの遺伝子を乗せたDNA分子で、細菌と細菌の間に管を作って（接合）、DNA分子を複製しながら伝達します。
さらに、細菌のゲノムの塩基配列が解明されると、細菌はたくさんのウイルス（バクテリオファージ）の遺伝子を持っていることが解りました。ウイルスは感染粒子を作って細菌に感染します。そのときにウイルス遺伝子以外の遺伝子も運びます。また、ウイルスは細菌より大量に増殖し、ライフサイクルも短く、遺伝子の様々な可能性を試す自然界の実験室として注目されています。ゲノムにウイルス遺伝子を持っているのは細菌に限らず、人間でも同じです。ほとんどが不完全ウイルスですが、ウイルスは細胞内でたまに複製し、遺伝子の変化を起こしていると考えられています。
腸内、バイオフィルム、汚水中など、細菌が密に生息しているような状況下では細菌は遺伝子を交換し、より環境に適した遺伝子セットを生み出しているのでしょう。
+++ いままで不可知であった海と海洋微生物の全体像が解明されつつある +++
地球表面の3分の2は水で覆われています。観測衛星を使い、また、インターネットなどで観測網を広げて地球規模での環境の測定が可能になりました。一番大きな成果はいままであまりにも大きくて不可知であった海洋の観測ができることです。そして、海の重要性は測定データとして明らかになり始めました。例えば、海洋微生物は地球の一次生産量のおよそ半分を担っています。海には夥しい量の微生物とともに、大量のウイルスが存在することが解明されつつあります。地球の栄養循環の大きな流れが海にあります。そして、海洋微生物が主体である海洋生態系と大気の間にあるフィードバック機構は世界の気候調整に欠かせません。
微生物のほとんどが培養方法が不明なままで、その存在が知られていません。ところが、大規模なゲノム解析から種や集団構造まで俯瞰することが可能です。夥しい種類の海洋微生物の遺伝子はこれからのバイオ技術に欠かせない資源となるでしょう。また、海洋微生物の生態系の調査から海洋環境、地球環境の気候変動をモニターする手段と考えられます。海洋微生物は急激な環境変化、地球規模の栄養･物質循環を理解するための大事な鍵となるでしょう。
つづく
