13. 陸への進出・・・遮るもののない世界への拡散
現在の北米からヨーロッパにかけて存在する巨大な炭田は石炭紀（約3億6200万年〜2億9000万年前）に繁茂した植物に由来する。米国のウェストバージニア州では、35万年かかって形成された17メートルの厚さの石炭層が117も重なっている。
シルル紀（約４億年前）にオゾン層が形成され、植物が上陸した。デボン紀に長い時間をかけ、水分の蒸発を調節する気孔、水を運ぶ維管束、乾燥に強い胞子を装備したシダ植物は石炭紀に大森林を形成した。シダ植物は生活環の一部に液体の水を必要とする受精期があるため、水辺から離れることができなかった。大森林は食べる動物もなく、丸のままたおれて積み重なり、炭化した。すなわち、炭素を大地に埋めていった。
光合成で作られた酸素が呼吸で消費される相手方の炭素がなくなったため、大気中の酸素濃度が上昇した。植物の上陸当時は大気中の酸素が1%程度であったが、石炭紀からペルム紀にかけて酸素分圧がだいたい0.3気圧あるいはそれ以上に達した（現在は0.21気圧）。
植物の後に節足動物が上陸した。節足動物は殻に覆われていたため、比較的乾燥に強い。空気から直接、酸素を取り込む仕組み（気管。気管の体表にある開口部を気門という）を装備すれば陸上に上がることができた。
陸上では節足動物は巨大化できない。体を支える外骨格の重量が大きいため、大きくなるにはもっと大きな筋肉が必要になるが、容積の制限がある。筋肉の性能により、大きさの上限が決まる。また、気管は酸素を受動的に取り込む装置であるため、酸素呼吸が十分にできない。
しかし、石炭紀からペルム紀にかけては酸素濃度が上昇したことにより、昆虫類の進化が進み、巨大化した。ペルム紀以降、巨大な炭田ができなくなったのは大繁栄した昆虫類が植物を食べ始めたためではないか。以後、植物の天敵は昆虫であり、両者の間で濃密な共生関係、食べるものと食べられるものの攻防が進化・発展した。
シダ植物群と節足動物群がそれまで砂漠であった陸地を次々に土壌化していった。土壌とは、地表を薄く覆っている、ゆるく結合した物質で、岩石の風化生成物と植物の分解残留物の混合物である。粗粒の無機物、コロイド状の無機物、有機物、微生物、土壌溶液、土壌空気からなる。陸上の安定な生態系に必須のものである。
ペルム紀は2億8600万年前から始まる3800万年にわたる古生代最後の時代である。この時代、ユーラシアとローレンシアがゴンドワナに合体し超大陸パンゲアが出現した。パンゲアは赤道に向かって移動し内陸部の温度は上昇し乾燥した。
両生類の出現は内陸部が乾燥し、湖が小さくなったこと、大森林が適度な湿気を保つゆりかごの環境を作り出したことによる。ペルム紀には両生類は繁栄を続け、その大きさは1.5メートルほどにもなった。しかし、陸上は肉食の爬虫類であるディメトロドンなどが覇権を握り、その大きさは3.5メートルほどにもなった。また、哺乳類型の爬虫類も登場した。
ペルム紀末には地球史上最大の、海棲の無脊椎動物の96%の種が消える大絶滅が起こった。この絶滅事変は数百万年の間に進行し、この期間に2回の大きな絶滅期が存在することがわかった。この時、海水準は低下し、栄養分に富んだ藻類などが海洋表面に異常に発生し、この結果、酸欠状態になった海洋底では多くの底棲生物が絶滅したと考えられる。また、旧中国大陸を中心に巨大な火山活動があり、大量の火山灰で地球が覆われ、寒冷化・植物の死滅のための酸素欠乏とも考えられている。呼吸器系のより進化した二枚貝などはこの変化にたえることができたようだ。単細胞のフズリナ類、三葉虫は絶滅した。サンゴ類、ウミユリ類、腕足類、コケムシ類、アンモナイトが次の三畳紀にわずかに残された。
海洋だけではなく、陸上においても生物は大量に絶滅した。哺乳類型爬虫類もペルム紀後期には長期に渡って数度の絶滅現象を経験した。しかし、植物だけは大絶滅がなかった。植物が乾燥に強い種子により子孫を残せたためと考えられる。
ペルム紀末の大量絶滅を区切りとして古生代から中生代に代替わりした。三畳紀はじめは地球上の生態空間は空っぽで生物があまりいない状態ではなかったか。三畳紀はおよそ2億4800万年前からの4000万年の間の時代区分であるが、この期間に超大陸パンゲアは北上し赤道をまたぐようになった。哺乳類も繁栄したが、三畳紀に入ると爬虫類が大きく進化し、ついには俗に恐竜と呼ばれる生物群が地上に大繁栄した。
+ + + + + +
ポーランドのＳＦ作家にスタニスラフ・レム（ハヤカワ文庫ではスタニスワフ・レム）がいます。代表作は映画化された「ソラリスの陽のもとに」と思いますが、同じように印象に残っているのは「砂漠の惑星」 です。ある惑星に置き去りにされた機械が独自に進化したという設定です。最終的は昆虫のような小さな機械が優勢種となりました。猛烈な繁殖力で巨大な高性能マシーン、大きな火力を持つ兵器を凌駕しました。共生関係を考慮しない設定ですので、単純化された力関係が描かれています。イナゴの大発生（蝗禍）や蟻の大群に襲われること（黒い絨毯という映画がありました）をイメージしてもらえればいいと思います。
+ + + + + +
昆虫と植物の関係は非常に複雑で、エレガントです。最初は昆虫が植物を食べる。植物は色々な化学物質を体内にためて昆虫を寄せ付けなくしました。しかし、その化学物質を食べるように進化した昆虫は、今度はその化学物質を目当てに食べにやってきます。昆虫に見られる極端な偏食は２億年に及ぶ食物関係の結果です。前にも書きましたが、ランなどに見られる虫媒花の戦略は巧妙です。植物の中には虫を呼び寄せて食べてしまうものもいます。さらにはアカシアのように蟻に巣と蜜を提供し、害虫から守ってもらう植物、葉きり蟻のように葉でキノコを育てる蟻もいます。
+ + + + + +
共生のためのコミュニケーション手段は分子の拡散が基本です。人間の五感には視覚、聴覚、嗅覚、味覚、触覚がありますが、植物や微生物を含めた共生関係に古くから利用されてきたのはあえて言えば臭覚、味覚です。臭覚、味覚は分子を認識します。臭覚は空気中を漂ってきた分子を、味覚は水中にある（食べることで唾液に溶け出す）分子を認識します。人間が意識することで五感という考えが成り立ちますが、そのほかに意識には上りませんが、分子のセンサーが絶えず、環境の分子を捉えています。
外界の分子を認識する特殊機構が臭覚と味覚。一般的なセンサーは免疫系です。免疫系は腸管で常に食物、その消化物、腸内の細菌群を監視しています。皮膚では傷による環境物質の侵入を、鼻や口、生殖器などの粘膜でも付着した細菌類を監視しています。基本的なセンサー分子（専門的には受容体、receptorと呼びます）は昆虫にもあるtoll-like receptorと呼ばれる分子群です。細菌やウイルスの基本的な分子構造に反応します。
侵入してきた細菌やウイルス由来の分子の細かな構造を認識するのはＴ細胞の抗原受容体です。環境には無数の異物（抗原と呼びます）が存在しますから、それら全部を個別に認識するためには膨大な遺伝子を維持管理する必要があります。しかし、哺乳類では数十から数百の小さな遺伝子をランダムに組み合わせることで、この問題を解決していて、結合できる分子構造の数を事実上、無限大としています。Ｔ細胞はＴ細胞になる前に分裂しながらこれらの組合せを細胞ごとにひとつ選択し、待機します。抗原が侵入したときは、その抗原に反応するＴ細胞が活性化し、分裂増殖して排除機構を作動させます。排除終了後は反応で作られた余分なＴ細胞は除去されますが、一部は待機状態で残され（免疫記憶）、次の侵入に備えます。
実際に排除する分子はＢ細胞が生産する抗体分子です。抗体分子もＴ細胞の抗原受容体と同じ仕組みで事実上、無限の種類が作られ、Ｔ細胞の制御のもと、必要な分子を生産するＢ細胞だけが作動し、抗体を生産し、細菌やウイルスの排除をおこないます。
ランダムにＴ細胞の抗原受容体が作られると自分の体内にある分子にまで反応する抗原受容体ができます。実際にできています。しかし、Ｔ細胞は一人前になる前に胸腺というＴ細胞を教育する環境下で育てられ、自分の体を攻撃する抗原受容体を持った細胞が除去されます。
免疫系が排除するのが外敵だけではありません。体の中で起こる有害な突然変異(がん細胞)も認識し、排除も行います。元々自分の分子でしたが、わずかな突然変異による変化も見逃さない精緻な認識性能も備えています。
+ + + + + +
コミュニケーションの分子といえば、昆虫ではオスとメスが交わすフェロモンが有名です。「ゴキブリほいほい」もフェロモンを利用します。実はフェロモンのような分子は人間にもあると考えられています。フェロモンの逆は腐敗臭です。バクテリアの醗酵による分子を悪臭と感じる。体を守るための仕組みです。
このような分子は無意識領域にプログラムされた生理反応として考えることができるでしょう。免疫系のように特殊な受容体があるのでしょうか。それとも、先天的に神経回路が形成され、回路が遺伝子にプログラムされているのでしょうか。
+ + + + + +
石炭紀の大森林と巨大な昆虫たちは宮崎駿の「風の谷のナウシカ」に登場する腐海とイメージが重なります。腐海が観客の我々にとって恐怖を呼び起こすのではなく、むしろ、安寧の場所のように感じるのは共生の世界であり、現代人にとっての森のイメージを喚起するからでしょう。
ひとり林に‥‥
立原 道造
だれも 見てゐないのに
咲いてゐる 花と花
だれも きいてゐないのに
啼いてゐる 鳥と鳥
通りおくれた雲が 梢の
空たかく ながされて行く
青い青いあそこには 風が
さやさや すぎるのだらう
草の葉には 草の葉のかげ
うごかないそれの ふかみには
てんたうむしが ねむつてゐる
うたふやうな沈黙に ひたり
私の胸は 溢れる泉！ かたく
脈打つひびきが時を すすめる
つづく
前へ
