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遺伝子を複製する装置は完璧ではなく、低い頻度で間違いを起こす。そのために遺伝子の塩基配列はゆっくりと変化する。同じ機能の遺伝子の違いは生物が別れてからの時間にしたがって大きくなる。遺伝子レベルでの進化を分子進化という。分子進化のスピードは特定の遺伝子の変化の程度で表現される。利用する遺伝子を進化時計と呼ぶ。進化時計は、解析の対象とする生物が共通に持つ遺伝子が選ばれる。
すべての生物が持つ遺伝子に注目し、その分子進化を測定すれば、最初の生物の誕生した時期を計算できる。もっとも有名なのがタンパク質合成装置であるリボソームの構成要素として含まれるRNAである。リボゾームRNAもDNAに遺伝子としてコードされている。系統樹の作り方。例えば、遺伝子の塩基が2つしか違わない２つの生物を、共通の祖先から出たとして距離2の枝にする。遺伝子の塩基の違いを距離に置き換えて枝の長さを決め、順に生物を並べていくと木の形になる。進化のスピード（分岐した年代）は化石のデータによる古生物学の時間と照らし合わせて決める。最も古い生物は最も遺伝子が違う2つの生物をつないだ幹になる。リボゾームRNAで作られた系統樹で一番古い生物は原核生物で、しかも真正細菌になる。その中から約18億年前に後生細菌と呼ばれる特異な細菌が分岐した。後生細菌は別名を古細菌という。生育環境は多様で高濃度の塩水に育つ好塩菌や、極度の酸性環境に棲息する好酸菌、100℃の高温下でも高熱菌がいる。つづいて15億年前にこのグループから真核生物が出現し、この時点で原核生物の単純な細胞構造は複雑な真核細胞に変化した。真核生物の一部、ミトコンドリアやリソゾームのタンパク質（遺伝子）は真正細菌由来である。
ところが、別の遺伝子を使うと、古細菌のほうが根本に来ることもある。真正細菌が始原生物に近いとする系統樹は暫定的である。個々の遺伝子だけでなく、現在進行中のゲノム全体の解析の結果により、意外な事もわかってくるだろう。いずれにしろ、原核生物は分子系統樹の大部分を構成する生物であり、他の動物や植物は小さな枝の一つでしかない。生化学的な多様性は原核細胞でもっとも著しい。
古細菌であろうと真正細菌であろうと、系統樹の根元の生物は好熱菌である。生命（もしくはタンパク質群を核酸でできた遺伝子にコードするという仕組み）は熱い海の底で始まり、熱い環境下で古細菌と真正細菌に分かれたと考えられる。
炭酸固定のためのエネルギー獲得方法をタンパク合成系のrRNA遺伝子進化系統の序列に重ねると、最初に現れてくるのは化学合成である。その後に高分子有機物分解、光合成の系統が続く。おそらく最初の光合成細菌はシアノバクテリア、グラム陰性の真正細菌である。シアノバクテリアのグラム陰性菌からの分岐点はかなり古い。シアノバクテリアは酸素を発生する光合成を行った最初の生物であるため、初期の生物としては圧倒的な増殖力を誇ったと推測される。自由自在に光エネルギーや化学エネルギーを利用できたシアノバクテリアが多くの遺伝システムを高度化させたであろう。
シアノバクテリアは大量の酸素を発生した。酸素は毒性の強い物質である反面、酸素をうまく中和して化学エネルギーを獲得する方法がある。言い換えると、酸化反応を利用して効率的なエネルギー代謝をする仕組みを利用する素地があった。原理的には原始的な炭酸同化回路を逆に回す（逆反応を触媒する）だけである。酸素呼吸を行う好気性細菌も進化した。光合成能を失ったシアノバクテリアか、シアノバクテリアと共生していた細菌であろう。
遺伝子の比較からは、古細菌が好気性細菌を飲み込んで、二重の膜に包まれた細胞小器官、ミトコンドリアとして共生を始めたと考えられる。真核細胞の母細胞は捕食者であった可能性がある。つまり、古細菌は捕食者に進化していた。生きるために何でも取り込んでいたのか、それとも、独立した生命体として十分進化することができなかったか、はたまた、誕生以来の複数の細胞の共生･共同体のまま、大型化していたのだろうか。真核細胞は共生から進化した。葉緑体はシアノバクテリアが共生したと考えられている。
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生命の起源を実験で証明できるのではないかと思わせたのは、オパーリンのコアセルベート仮説が最初です。オパーリンの化学進化の考え方に基づいて、その後、多くの有機物や細胞様構造物が無生物的に作ることが可能であると証明されてきました。しかし、細胞ができるまでの道筋解明まではまだまだかかりそうです。化石では分子の具体的な形や働きまではわかりません。タンパク質のアミノ酸配列を記録した遺伝子ができた後の進化は、遺伝子の情報を解析し系統樹を作ることで、生命の起源に迫ることができます。分子系統樹は細胞体ができる以前の化学進化の時代に遡ることができるとされています。
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発生、成長や老化などの時間を含んだ4次元的な生物がどんな風に出来上がるのでしょうか。大きな多細胞生物は複雑すぎて、一次元情報である遺伝子の塩基配列から立体的な三次元構造（From 1D to 3D）までをすべて分子の言葉で記述するのは困難です。原理的には点が並んで線を作り、線が折れ曲がって面を作り、面が曲がって立体となります。また、線が螺旋を造って立体を形作ります。ポリペプチド鎖でも、タンパク質による構造体の形成でも、細胞による組織、臓器の構成も同じような原理を使います。
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小さな細菌が目に見えるような巨大な社会を作り上げることがわかってきました。バイオフィルムと呼ばれます。原始の海ではバイオフィルムのような原核生物の社会が存在していたのではないでしょうか。
バイオフィルムとは微生物が排泄するスライムで包まれた微生物の集合体です。無生物もしくは生きた表面に付着しています。歯の上に付いたプラーク、パイプのヌルヌル、花を1週間いけておいた花瓶の内部のゲル状の薄膜など。バイオフィルムは水があるところならどこでも、台所でも、コンタクトレンズでも、動物の腸にもできます。細菌の99％以上はバイオフィルム社会に住んでいます。ほとんどの細菌は無害です。中には有益な働きをする細菌もいます。たとえば、汚水処理プラントはバイオフィルムの働きで水から汚染物を除去します。一方、問題も起こします。バイオフィルムは金属性のパイプを腐食させたり、水フィルターを詰まらせたり、病院でインプラント（留置器具）の拒絶反応を起こしたり、水気のあるところで飲料水を汚染させる細菌を保持します。
微生物学者は病原菌をターゲットにしてきましたから、伝統的に実験室内の培地に発育する浮遊細菌に焦点を当ててきました。菌を分離して、純粋培養した菌を感染させることで病気が起こることを確認します。ワクチンを作るにも菌を純粋培養する必要がありました。しかし、微生物学者は最近になって自然界では多くの細菌はバイオフィルムとして凝集していることに注目しました。培地の中とバイオフィルムの中では細菌は非常に異なった振舞いをします。
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バイオフィルムはどのようにできるのでしょうか。工場でできたパイプは高温で成型されたため、菌はついていません。パイプを例にとってバイオフィルムのでき方を簡単にまとめて見ましょう。
パイプが水で満たされるとバイオフィルムが形成されはじめます。パイプの表面に付く最初の物質は細菌ではなくて微量の有機物です。清浄なパイプの表面が水と接触するとほとんど即座に、ごく微量含まれている有機物が水／固体インターフェースに付着します。有機物は過剰の表面荷電と表面自由エネルギーを中和するコンディショニング層です。吸着された有機分子は細菌の栄養源ともなります。
次にパイオニア細菌が付着します。浮遊微生物はパイプ壁の境界層すなわち流速がゼロに落ちている静止ゾーンに取り込まれます。細胞の中には、一定時間、表面に吸着するだけのものもあります。最初の付着は静電引力と物理的な力です。一時的に吸着した細菌の中には、永久に表面に吸着する構造を形成することもあります。
吸着した細菌はグリコカリックス、すなわち粘着性ポリマーを排泄します。グリコカリックスは、荷電した多糖と中性の多糖からできています。細菌の付着を容易にするばかりでなく微量栄養素を上層の水から捕捉し濃縮する作用もします。栄養の乏しい環境で発育できる細菌および他の微生物は低栄養微生物と呼ばれます。細菌は栄養素に遭遇する機会を増やすために、表面を発見し付着する手段を発達させました。グリコカリックスは殺菌剤や他の有毒物質の影響を軽減する保護膜としても作用します。
栄養素が蓄積するとパイオニア細胞は増殖しはじめます。細菌はどんどんグリコカリックスを産生し、イオンや低分子などを交換する高分子表面を増加させます。やがて、細菌の発育コロニーができます。成熟バイオフィルムは、細菌は5〜25％程度で、ゆるく組織されたグリコカリックスのマトリックスが75〜95％を占めます。グリコカリックスのマトリックスは大量の水を保持しているので、バイオフィルムはゼラチン状でつるつるしています。
栄養分子を捕捉するだけでなく、グリコカリックスは他のタイブの微生物も取り込みます。二次的なコロニーを形づくる微生物は一次微生物の排泄物を代謝すると同時に、自分自身の排泄物を産生し、この排泄物を他の細胞が順に利用します。二次的な他の細菌および真菌はパイオニアによるコロニー形成の後にほぼ数日で表面にくっつきます。
成熟したバイオフィルムはパイプ表面上で生きた組織のように機能します。それぞれがミクロな生態的地位に活きる異なる微生物種から構成されていて、複雑で、代謝的に協同的な社会になっています。バイオフィルムは原始的な循環システムを持つとさえ考えられています。異なる種がグリコカリックスのマトリックス中で、お互いに助け合い、隣人らしい交互作用を通じて食糧を供給し合い、抗生物質などには抵抗しています。ある種が産生する毒性のある排泄物はその隣人が食べてしまう。そして、数種の細菌は、それぞれ異なる酵素を装備して、単一の種だけでは消化できない食糧を消化します。バイオフイルム社会は水、排泄物、栄養素、酵素、代謝物および酸素が行き来するネットワークさえもつくります。
バイオフィルムは通常の細胞分裂によって独自の速度で広がることができ、バイオフィルムが発育して、流れの強いゾーンにまで達する厚さになると、抜け落ちるものが出てきます。新しいパイオニア細胞の塊は配管の下流部分に新たなコロニーを作ります。
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微生物はきれいな水に遭遇するといった飢餓状態に直面すると、固体表面への親和性を高めるために細胞壁の構造を変化させます。外膜のタンパク質と脂質の構成を変化させ、細胞壁を疎水性にします。疎水性の細菌表面はプラスチックのパイプ表面に引きつけられます。
細菌は環境によらず同じ遺伝子セットを持ってますが、環境の変化によって異なるセットの遺伝子のスイッチを入れるので性格が変わります。たとえば、菌がガラスにつくと、アルギン酸塩（スライムの粘着性物質）の合成に関与する遺伝子にスイッチが入り、細菌がアルギン酸塩に取り囲まれるとそのスイッチを切ります。このように細菌細胞壁に存在するタンパク質の30〜40％もが固着菌と浮遊菌とで異なると推定されます。
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バイオフィルムのような複雑な社会を作るにはコミュニケーション分子が必要です。細菌のコミュニケーションシステムをクオラム・センシングと呼びます。細菌には目も耳のないですから、コミュニケーションには水に溶ける分子が使われます。たとえば、細菌はシグナル分子（オートインデューサ、autoinducer）の量を測ることで、自分達の細胞密度を感知できます。Autoinducerはビブリオ属細菌における菌数依存的な蛍光物質産生という現象から見つかりました。緑膿菌をはじめとする多くの病原細菌がクオラムセンシングを用いて病原因子の発現をコントロールしていますし、autoinducer分子が生体細胞に対しても多彩な影響を及ぼすことが報告され、菌側と生体側の両面から感染症の発症に関与することがわかってきました。
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科学者が細菌を研究するために、菌を培地上に繁殖させることが必要でした。しかし、自然界には培地で増殖しない菌がたくさんいます。海洋性細菌、土壌細菌などを含めると99%が培養不能の菌と言われます。このような菌をまとめて遺伝子を解析し、ゲノム構造を明らかにしようという研究が始まっています。存在する菌を十把一からげにして大量の遺伝子断片をクローニングし、ハイパワーのシークエンサで塩基配列を決定しようというプロジェクトです。細菌ゲノム程度（数メガ塩基）であれば、ゲノムサイズの数十倍程度の断片の塩基配列を読めば重複部分を解析してつなぎ合わせ、ほぼ全体の塩基配列、遺伝情報が手に入ります。ショットガンシークエンス法と呼びます。
海洋や土壌の微生物生態系には何百種類もの細菌が含まれています。ヒトゲノム計画に投資されたDNAシークエンス・システムは大量の細菌ゲノムの塩基配列を一気に決定することができます。塩基配列から微生物群集の動態や、生産される酵素群、代謝機能を推定することができます。微生物群の活性は海洋、土壌環境の物質循環に大きな影響を与えていると考えられます。微小スケールでの微生物群集構造や活性、相互作用はクオラムセンシングによりコントロールされていると考えられます。
未知の細菌がもつ未知の遺伝子機能。細菌群落が発揮するスーパーパワー。ネトネトスライムは気持ち悪いですが、その中の細菌集団を調べると様々な環境問題を解く鍵が発見されるかもしれません。
つづく
