広大な海洋に島弧火山列島が出現し始めると、海流が堰き止められることになった。今まで表面と海底で独立に循環していた海水が、弧状列島のところで沸きあがり、また、沈みこんだ。この時代で生物が利用できるエネルギ−源は、天空の物理化学反応により合成される低分子有機物(化学エネルギー)、熱水噴出孔から供給される熱エネルギー、そして太陽光エネルギーである。海底熱水噴出口で誕生した原始代謝の塊が、湧昇流にのって海面へ上ってきて、ヘテロ環による光合成系を取り込み、硫黄-鉄クラスター還元反応系とカップリングさせた。光合成の誕生である。宇宙線や紫外線が降り注ぐ危険な浅瀬ではあったが、光エネルギーを利用することができ、また、高温で機能するための硬い分子装置は必要なく、有害な紫外線から体を守る色素(ヘテロ環化合物)は比較的ふんだんに利用できた。
この頃の細胞は、不完全な細胞膜の中にわずかの遺伝情報分子を持ち、増殖に必要な代謝過程の一部分だけを担うようなものだった。不完全な細胞が多数類集合することで、必要な代謝産物を作り出し、交換して生存した。ばらばらに浮遊していたとは考えにくい。原始的な細胞は集団をつくり、共同体としてゆるく結合していたはずである。一つの構成細胞の新発明はその細胞だけでなく、集団全体の能力をアップした。共同体は、それぞれの細胞単位が複製し、適当にちぎれて分裂し、数を増やした。
やがて、代謝産物や物質の交換を通じて、遺伝情報分子も統一されることになり、DNAが採用された。すなわち、生物は遺伝情報をRNAより化学的に安定なDNAに記録するようになって安定し、DNA→RNA→タンパク質というセントラルドグマを確立した。同じ物質であれば1つの細胞内に集めて管理することが可能である。生存に必要な遺伝情報を持つDNAをひとつの細胞へ集中し、徐々に生物としての完結し、独立性を高めたと考えられる。細胞膜も必要なものだけを選択的に通すに改善されて、徐々に生命としての独立性を高めた。初期の生物の複製装置は完璧ではなく、いろいろと間違いを犯した。大部分の間違いは生物の機能を損ない、生物は死んだが、物質として再利用された。時にはその間違いは生命体の機能を高めた。進化と呼ぶ。間違いは一方で環境の変化に耐えて生き残る一群を生み出した。多様性の獲得である。生命体の活動により深海底に蓄えられていた有機物は枯渇しはじめる。独立栄養へ進化する方向へ選択圧が生じた。
多くの可能な最初の生物のうち、一つの完成度の高い生物が誕生し、他を凌駕して繁栄し、我々の祖先となったと考えるのは理にかなっているように思う。が、それが一つではない可能性もある。2つ以上の始原生物が、不完全な段階でお互いに助け合い、共生関係を築いたとした考え方もできる。お互いの利便性のために生体分子の利用法を交換し合い、調整し、遺伝子からタンパク質の合成の仕方などの基本部分を共通にしたと考えたらどうか。アミノ酸の中で20種類が選ばれた必然性、核酸塩基のうち、4種類が選ばれた必然性を説明することは困難である。生体分子の選択問題を、単一の生物のシステムに由来すると考える帰納的な推論である。不完全な細胞の集団から同時に独立生物が生まれたのであれ、一つの超然とした祖先が生まれたのであれ、最初の生物がまず行ったことは、有機物の整理であった。無数の試行錯誤の結果、海底に蓄積された多種多様の有機物を自分に必要なもの、そうでないものとに分け、自身が増えることで自分に必要な分子を生産し、再利用する環境を整えた。必要とされないものは自然に分解し、異生物の生体システムの基盤になることはなかった。タンパク質や核酸以外の他の分子を基本生体分子として利用できた可能性は消えたのである。
最古の生物由来と思われる炭素成分はグリーンランドで38億年前の石から抽出された。微生物と思われる化石は南アフリカのトランスヴァール州のフィグ・ツリー層、西オーストラリアのピルバラ層の堆積岩から見つけられた。35億年前の短い糸状の微化石で、横方向に規則正しく隔壁が並ぶ。ピルバラの微生物の痕跡は、約32-35億年前の水深2000mに存在した海底熱水噴出孔周辺で形成された堆積岩に含まれていた。
もう少し確かな証拠として、バイオマーカー(分子化石)の抽出がある。特に細胞膜の主要な構成成分である脂質は、生物系統に特異的な分子構造を維持したまま分子化石として残る。分子化石の検証では、真核生物は27億年前、シアノバクテリアも27億年前にそれぞれ出現したと推定されている。
/ \ / \ /
ここまでの化学進化の過程について、私の説について整理しておきましょう。あくまで目安の「5億年間隔」を仮に採用しております。
46億年前から5億年: 海が作られ、有機物が蓄積する環境が整えられたが、巨大隕石の激突で、海が干上がることもあり、生体高分子は蓄積されなかった。
41億年から5億年: 大気圏での隕鉄の燃焼による還元作用から主にヘテロ環が合成、蓄積された。海面近くのヘテロ環は光合成による炭酸固定により多様化し、高分子化した。この分子は海底にも供給された。一方、活発な熱水噴出域の活動では硫黄や鉄、重金属イオンなどを利用し、原始的な炭酸固定が行われた。
36億年から5億年: 熱水噴出域で形成され、海底に保存された原始的な化学反応触媒が、海洋プレートの移動に伴い混合、発展した。沈込み帯に発達した弧状列島によって海面と海底の海水の混合が起こったとき、海底の原始的な前生物が海面のヘテロ環光合成システムをとりこみ、浅い地域で活発な光合成を開始した。
+ + + + + +
細胞は生物体の単位です。細胞は細胞膜により外界から隔離されています。細胞膜は細胞と外部環境との境目です。細胞にとって外部環境は所属する生物体の体内であったり、外側であったりします。細胞膜は物質の出入りを制御し、外界の情報を得て、細胞内の状態を調節する役割を果たします。最初の生物にとって、細胞膜は自分の体を保持するための装置として欠くべからざるものでしたが、栄養分のとり込み、老廃物の廃棄、成長や分裂の時にはちょっと厄介な代物でした。
+ + + + + +
細胞膜はタンパク質と脂質から作られています。タンパク質だけだと硬い膜ですが、脂質が入っていることで膜に柔軟性が生まれます。使われている脂質はリン脂質で、長い疎水性の尻尾(油部分)を2本もち、リン酸基を含む親水性の頭部を持ちます。このような分子を多数、水の中に入れると、尻尾の部分を中心に集合します。量が少ないと、球状になり、表面に親水性の頭部の並んだ鞠になります。もう少し多いと、柱(はしら)状になります。十分な量があると、シート状に並び、シートの表と裏に親水性の頭部が並びます。脂質二重層構造と呼びます。シートの内部は油部分の疎水性基の液晶状態です。いわば、2次元の液体状態になります。
液体ですから、箸を突っ込んで回せば、あまり抵抗を受けません。が、層は乱れません。水面に浮いた油の層のようなイメージです。押せばへこみ、強く押せば、ちぎれて中空のボールになります。ボールを押し付けると、また、もとのシートに融合して戻ります。
細胞膜のイメージはシート状に並んだリン脂質の液体にタンパク質の島(といっても、重量の半分を占める)が浮いている様子になります。疎水性の膜は半透膜の性質を持ち、厚さ7.5nmです。地球上の生物はこの膜を外界と仕切るのに利用することになりました。その理由は機能的に優れていたためか、材料がふんだんに存在したためか解りません。リン脂質は天然には合成されないもので、すべて生物由来とされています。リン脂質の基の脂肪酸は呼吸回路であるTCA回路と同じ反応基質を利用して作られます。ちょうど逆回転になります。脂肪酸がエネルギーとして使われるときはTCA回路を利用して脂肪酸が分解されます。酸素呼吸が盛んになると同時に脂質合成反応が盛んになったのでしょうか。脂質は細胞膜の構成成分として重要ですが、過剰に作られると体内のエネルギー貯蔵物質としても利用されます。
+ + + + + +
細胞膜は外界との境界です。物質の輸送は細胞膜に浮かぶタンパク質が行います。イオンや低分子の場合はポンプと呼ばれます。イオンは電荷を持っていますから、膜を隔てて輸送されるとバランスが崩れて電圧が発生します。電位差と呼びます。神経インパルスは電位差の乱れが細胞のチューブ(神経線維)を伝わったものです。タンパク質のポンプの脱分極状態が隣へと伝わり、インパルスが通り過ぎると、ポンプは働きを取り戻して分極状態を作り出します。電位差(水素イオンの差)は呼吸や光合成のときにエネルギー通貨であるATP分子を作るエネルギーを供給します(化学浸透圧説)。電位差やイオン濃度の勾配を利用して、分子を取り込むポンプもあります。
栄養分などの大き目の分子はポンプ(輸送タンパク質)で細胞内にとり込みます。逆に老廃物の分子もポンプで細胞外に捨てます。エネルギー通貨であるATPが使われます。老廃物ではなのですが、代謝産物などをくみ出すポンプがあります。とくにベンゼン環を持つような物質をくみ出す能力を持つので、がん細胞が抗がん剤などを細胞外に排泄するのに利用します。
+ + + + + +
大き目の分子や構造体は膜が変形して細胞内にとり込みます。食作用と呼びます。取り込まれた物質は膜に包まれた状態になります。膜の内部には水素イオンがポンプによって注ぎ込まれ、酸性になります。取り込まれたタンパク質は変性し、活性(働き)を失います。やがて、タンパク分解酵素をたくさん含む、胃袋のようなリソゾームと融合します。リソゾームも膜でできた袋です。内容物が消化すると、栄養分として吸収され、残った膜の袋は細胞膜と融合して、中身を外に捨てます。
鉄はトランスフェリンというタンパク質に結合して体液中に含まれています。細胞はトランスフェリンレセプターを細胞膜の表面に持っています。トランスフェリンは鉄と結合したまま、レセプターに結合します。トランスフェリンを結合したレセプターは形が変わって細胞膜上で集合しやすくなります。トランスフェリンとレセプターの集合体は食作用により、細胞の中に取り込まれます。酸性になると、トランスフェリンは鉄イオンと離れ、また、レセプターと離れます。その状態で鉄イオンが栄養分として細胞内に取り込まれます。レセプターと空のトランスフェリンの入った袋は細胞膜と融合し、中身を外に放出します。レセプターはまた細胞膜上に戻り、トランスフェリンは体液中に戻って鉄イオンと結合することになります。
+ + + + + +
細胞が生産したものを外に分泌するときは膜の袋を利用します。
ホルモンや消化酵素は大量に膜の袋に蓄えられています。分泌細胞は、刺激に応じて膜の袋を一気に細胞膜と融合させます。大量のタンパク質が一度に放出され、迅速な制御、食物の消化に使われます。
+ + + + + +
細胞の外側は細胞膜です。我々のような多細胞生物の外側は細胞でできています。人間の場合は皮膚ですが、表皮は細胞が変形したケラチン質のもので覆われています。内側ですが、外側に相当する部分があります。消化器系です。口から始まって肛門まで、一本の管になっていますが、管の表面は人間にとって外側です。こちらの外側は粘膜細胞で覆われています。ムコ多糖と呼ばれる粘液を分泌する細胞があり、そこから常に粘液が分泌され、粘膜細胞を保護し、乾燥しないようにしています。粘膜細胞は外界の様々な物質の侵入経路です。栄養分や酸素などが吸収されます。菌やウイルスの侵入経路もここです。
つづく