19億年前に初めての超大陸が出現した。シアノバクテリアの絶え間ない努力により、ついに海中から鉄イオンが消え、酸素も蓄積されてきた大気中の酸素濃度は1%程度と推定されているが、生物が酸素呼吸を利用するのに十分であった。
酸素は強い酸化作用があるため、生物にとっては毒である。直接に作用するのは活性酸素であり、紫外線等で酸素分子が分解されて生じる。生物は酸素に対して耐性を持つために、スーパー・オキサイド・ディスムターゼ(SOD)、カタラーゼ、ペルオキシターゼなどの酵素を発達させ、体内に装備することで耐性を獲得した。耐性ができると、逆に、酸素を利用することができる。酸素呼吸によりATPすなわち、化学エネルギーを合成するシステムをつくり上げた。酸素を用いると、無酸素呼吸(醗酵)の約19倍の効率でエネルギーが獲得できるので好気条件では酸素呼吸をする生物が主流となった。
光合成によって有機物と酸素が安定供給されると、生物界は大きな構造変化を起こしたようである。その一つが共生による多様化である。
遺伝子の比較からは、古細菌が好気性細菌を飲み込んで、二重の膜に包まれた細胞小器官、ミトコンドリアとして共生を始めたと考えられる。真核生物の細胞小器官であるリソソームのATPアーゼ(ATPを使って働くイオンのポンプ)は古細菌型で、ミトコンドリアのATPアーゼは真正細菌型であるからだ。一方、リボゾームRNAの配列を比較すると、真核生物、真正細菌、古細菌に分かれる。葉緑体はシアノバクテリアが共生したと考えられている。遺伝子時計による推定では約15億年前に真核細胞生物が誕生した。
原始真核細胞と、真正細菌類との細胞内共生は、様々な形で起きたと想像される。きっかけは捕食であろうか。誕生以来の複数の細胞の共生・共同体のまま、融合したのだろうか。共利共生が理由であろう。原始真核細胞は酸素呼吸を行う好気性細菌を取り込み、そのATP生産システムを利用する。取り込まれた好気性細菌は安定な生体内でATPを生産する。ATP生産の最終段階は膜電位であるが、変化の激しい外界環境との間の膜電位をエネルギーとするより効率がよい。葉緑体となったシアノバクテリアも同様であろうか。
原始真核細胞は細胞分裂装置などの重要な細胞運動性の器官と膜器官を進化させた。好気性細菌、光合成細菌、そして運動性細菌の共生によって、真核生物界は、それらの様々な組み合わせからなる多様な生物群を産み出した。なお、現存するユーグレナ類は、真核生物どうしの細胞内共生の結果生じたものと思われ、当時もこうした巨大細胞が多数出現したことであろう。
真核生物が誕生して、有性生殖の仕組みが整えられた。
+++ 単細胞の真核生物は原始的であるが、驚くほど多様である +++
原生生物(原生動物)とは単細胞の真核生物のことです。しかし、真核生物の中には、細胞性粘菌のように生活史の中で単細胞と多細胞の両方の状態をとるものがいたり、緑藻類のように同じグループの中に単細胞と多細胞の両方の種がいたりします。中学校の教科書に出てきた光合成をする動物、鞭毛虫(藻)であるミドリムシ。淡水性のプランクトンです。SF映画やSF小説などに出てくる不定形で、ゼリー状のアメーバ。
アフリカでツェツェハエが媒介するねむり病の病原体トリパノソーマや、蚊が媒介するマラリア。病気を起こす原生生物を医学では原虫と呼びます。原虫は人間に特有な感染病原体ではなく、種々の動物にも感染し、病気を起こします。
原生動物の細胞は多種多様で、細胞内小器官や細胞外小器官を持つ、持たないで分類されます。小器官には、鞭毛(細胞の外にあり、鞭のような運動器官)、繊毛(細胞の外にあり、刷毛のような運動器官)、ミトコンドリア(細胞の中にあり、酸素呼吸を行い、エネルギー分子を作り出す)、葉緑体(細胞の中にあり、光合成を行い、糖を作り出す)、核(遺伝物質を保管し、必要な遺伝情報のコピーを細胞質のタンパク質合成装置に送る)、偽足(アメーバをイメージしてください。細胞質の一部を伸ばし、運動する)、細胞壁もしくは殻などがあります。鞭毛、葉緑体、ミトコンドリアは共生によりできあがった小器官とされています。
さらに、核が2種類あるもの、細胞が細胞の中に共生した二重構造のものなどがあります。ライフサイクルも多様で、胞子を作るもの、オスとメスがあるもの、無性生殖期と有性生殖期があるもの、ないものがあります。
この生物群に比べると動植物の体を作る細胞は、組織によって多少形は違うものの、その基本構造は変わりません。原生生物は単細胞として生きるスペシャリストです。また、進化とは1つの種が2つに分かれるといった分岐形のイメージがありますが、原生生物では共生(融合)による多様性の獲得が重要な進化の原動力です。
+++ 光合成細菌 +++
光合成を行う細菌にはいろいろな種類があります。光合成細菌という言葉は真正細菌のうち、酸素を発生しない光合成生物の便宜的な呼び方です。紅色光合成細菌、緑色イオウ細菌、緑色非イオウ細菌、ヘリオ細菌などの全く異なる系統分類群を含んでいます。シアノバクテリアは酸素を発生させる光合成を行うため、含まれません。ラン藻(藍藻)はシアノバクテリアと同じですが、専門家は海藻をイメージしやすいラン藻より、シアノバクテリアを用語として用いるようです。現在、地球上に繁茂している植物は、シアノバクテリアを祖先とする葉緑体を持ち、また、シアノバクテリアは酸素を発生しない光合成細菌から進化したと考えられています。紅色光合成細菌と緑色光合成細菌の光化学の仕組みが合体しているからですが、細菌自体が合体したのかよくわかっていません。
+++ 真核細胞植物の先祖はシゾン +++
植物の中で最も原始的な構造を持つ単細胞の藻類はシゾンです。紅藻の一種で、強酸性、高温の環境(温泉)でも生息します。シゾンは真核生物の細胞内の構成器官を一通り持っていますが、ほとんどの器官が1個ずつしかなく、植物としては最も単純な構造です。それゆえ、植物の先祖と注目され、ゲノムの全塩基配列情報が解読されました。細胞核には染色体が20本含まれ、計1652万305塩基対です。遺伝子は5531個あり、すでにゲノムが解読された単細胞の真核生物である酵母やマラリア原虫とほぼ同数。ミトコンドリアは3万2211塩基対、葉緑体は14万9987塩基対でした。葉緑体のゲノムサイズは植物で最小でした。
+++ 粘度の高い環境中である種の細菌は強力な運動器官を発達させた。 +++
バクテリアが住む環境はバイオフィルムです。動物の気管や腸の粘液層は積極的に粘液を分泌してねばりつく環境を作り出しています。バイオフィルムや粘液層は単純な運動装置しか持たないバクテリアにとっては泳ぐことが困難です。他の細菌のような細胞外にある鞭毛や繊毛は大して役に立ちません。
らせん状の体を持つスピロヘータは、グリコカリックスや粘液の中を自在に泳ぎ回る技術を開発しました。らせん状の体を回転させ、バイオフィルムを形成する高分子の網目を足場にして前進します。彼らは、内蔵する鞭毛に体をひねる筋肉の役割を持たせ、粘性の海で生き延びてきたのです。
体内の鞭毛は真核細胞の中の運動器官として洗練されました。微小管やアクチンフィラメントのような運動性の構造体です。分泌顆粒を外に向かって運ぶのも、貪食胞を内側に運ぶのも、移動のために擬足を突き出すのも、細胞分裂のときに染色体を分配するのも、この細胞骨格が基本です。
+++ 細胞の構造が単純であっても、原始的とは限らない +++
カリオブラステアというソーセージ状の巨大アメーバは、核を持っていますが(多核;数個〜数百個;球形で直径 5〜18μm)、染色体、小胞体、ゴルジ体、ミトコンドリア、中心粒などの細胞内の小器官を持ちません。細胞内には核の周辺に集まるタイプと細胞質に散在するタイプの二種類の共生細菌がいて、ATPを生産していると思われます。この生物が細胞内寄生の原型と考えられます。
同じように、ランブル鞭毛虫はミトコンドリア、葉緑体など細胞内共生で獲得したと考えられている典型的なオルガネラがありません。その上、分子のデータから、現在知られている真核生物の中でもっとも古い時期に他の真核生物から枝分かれした生物だとを示されました。ところが、ランブル鞭毛虫は寄生生物です。よく調べてみると、ミトコンドリアの遺伝子は核内のゲノムに見つかり、最低限の生存装置を残して、身軽になっていることが分かりました。生きていく上で必要な食物は宿主から十分に与えられ、子孫を増やすことに専念したので、必然的にDNAの複製回数が増え、進化時間が他の生物より大幅に進んでしまった(すなわち突然変異が高くなった)ようです。
+++ 現在の生物でも細胞内にバクテリアを住まわせている +++
現生の昆虫類130万種のうち、少なくとも10%以上の種が定常的に細胞内微生物(ボルバキア属)を保有しています。ボルバキアは宿主昆虫の生殖や発生に干渉して、オスの卵を殺したり、雄を機能的雌への性転換したり、非感染メス由来の受精卵を殺したりして、利己的な生殖を誘導します。マメ科の植物の根には空気中の分子状窒素(N2)を還元してアンモニアを生じる窒素固定菌が細胞内共生し、根粒を作りますし、ゾウリムシの細胞内に藻類が共生したミドリゾウリムシなどという生き物もいます。
+++ 共生が進むと独立性が失われる +++
細胞内小器官はもともと持っていた独立した生物として必要な遺伝子を失いました。本体の核の遺伝子を利用することになりました。自身の生存能力を委譲するようになりました。さらに、ミトコンドリアや葉緑体は自分自身の遺伝子だけではそれぞれの能力、酸素呼吸によるATP生産、光合成をすることができません。いくつかの機能性遺伝子は本体の核の遺伝子として存在しています。機能が重複するので、小器官からは失われ、細胞内にあった似た機能の遺伝子が優先的に使うようになったのでしょう。
単純なバクテリアに対して、複雑な真核細胞生物。細胞内に様々な特殊能力を持つ細胞を取り込むことで真核細胞は高度化しました。それぞれの細胞内小器官は専門化し、分業体制で、より効率的に生命活動を行います。さらに、効率化によって生まれる余剰を利用して多彩な生命活動を行うことができます。
真核細胞は大企業や巨大な組織とよく似ています。組織が巨大になると、経済活動、社会活動に多くの知識が必要になり、その結果、高度な技術に基づいた生産活動を行うことができます。仕事を分けて(分業化)、一人の人間の管理する範囲を限定する(専門化)ことで、より高度な知識や技術を持つ専門家を育てます。最適化された分業・専門家集団は、新しいアイデアを実現する能力が高く、アイデアを新製品に結びつける能力が高く、新製品を市場で普及させる能力が高い。さらに、資金をうまくコントロールし、リスクを分散させ、構成員の管理も十分にできます。競争社会では大きな力となりました。
+++ 共生は人間社会でも一般的である +++
共生関係を人間社会に写してみると、そこには協力、同盟、提携などの言葉が出てきます。共同作業をすることで、1+1=3の利益を生むのが目的です。
具体的には、国連、日米同盟から、企業間の提携、そして夫婦、友達関係まで多種多様です。協力とか共生とは「対等の立場」が原則です。たとえ、食べる生物と食べられる生物という関係であっても、ライオンがシマウマを全滅させてしまったらライオン自身も滅びてしまう。決して、ライオンの方が優れているとか、攻撃する権利を持っているとかではないし、シマウマはライオンに服従しなければならないなどということはありません。いまの人類社会で対等な関係で成立している共生はどのくらいあるでしょうか。
この関係は、1+1=3の利益になっているでしょうか。お互いを独立した関係として尊重しているでしょうか。また、対等な関係と関係者は認識しているでしょうか。
+++ 共生関係は吸収合併までの様々な段階がある +++
共同事業を長続きさせる重要なポイントは共通の利益ではありません。相互の違いです。お互い独立した組織(個人のこともある)ですから、境界をはっきりさせ、どの点で力をあわせ、どこまでを依存し、残りは相互の行動の自由を許すようにコミュニケーションをとるかが重要です。この線引きは厳しすぎるとマイナスですし、緩々だと、優勢なほうがもう一方を吸収する恐れがあります。
子会社とは、議決権のある株式の51%以上を保有されている会社をいいます。ただし、50%以下であっても40%以上の株式を保有され、方針の決定権、役員の派遣状況、資金面等から判断して実質的に支配されていると判断される場合も子会社に含めます。株式保有率や、上場によって親会社の支配権(子会社の独立性)が影響を受けます。
さらに独立性の低い子会社は100%子会社です。多くの細胞内小器官がかなりの遺伝子機能を本体の核に依存しています。こうなってくると、それぞれの小器官は社内事業部あるいは社内カンパニーなのか、独立した生物を吸収合併したのかよくわからなくなります。
+++ 大きな組織は分権化する +++
組織は大きくなると効率が悪くなります。経営者が全体像を把握しづらくなります。意思決定までの手続きのステップが多くなり、労力と時間がかかります。そこで、何とか組織を小さくできないか考えます。
例えば、アウトソーシングです。組織の中で持っていたら高くついてしまうものは組織の外へ発注します。逆に、外に注文したら高いものは組織の中へ入れます。間接費の比較もありますが、問題が起きた場合の対処のスピードも勘案しなければなりません。
もうひとつは分権化です。会社で言えば、事業単位を事業部とか子会社にして独立性を増すようにします。分権化という場合、組織構造設計の考え方のポイントはガバナンスと外部評価です。ガバナンスは事業経営者の解任権を含めて人事権をどこまで認めるかです。また、独立性を高めた場合、社内評価だけでなく、銀行の評価、パートナー会社、上場すれば一般投資家の評価も受けます。
分権化の問題点は、当然ながら本社が絶対的な命令権を持てなくなることでしょう。グループ全体の戦略の障害が大きくなりますし、グループ事業の再編が難しくなります。最近では、一部の株主が自分だけの利益を得ようとして、株主権をもとに経営妨害をし、親会社に持ち株を高く引き取らせようとするなどの倫理的な問題も発生しています。
+++ 共生ではなく、支配・被支配が強調されると階層分化が起こる +++
アメリカ合衆国が主導した市場主義、自由主義のもとでのグローバリゼーションにより、日本の企業社会は大きな構造変化をしたようです。政財界が主導する構造改革の動きは労働の自由化、低コスト体制の実現というスローガンに結びつき、構造改革やコストダウンを良いこととして進めました。その結果、短期的には国際競争力が高まりましたが、過度な競争、コストダウンは急増した子会社にしわ寄せが来ました。
子会社では従業員を低賃金で長時間労働を強い、それでいて、親会社の意向ひとつで仕事を失うおそれがあります。親会社でもリストラ策に子会社への出向・転籍という手段を用います。ストレスが子会社へ集中することで、多くの企業不祥事、事件、事故が子会社を巡って発生することになります。
一般的に考えれば、働く人々の生活と人生に大きな影響を及ぼしているといえるでしょう。親会社と子会社で広がる所得格差は、社会的な階層分化にも直結しています。当然のことながら、大企業に比べて子会社の社員数は圧倒的に多く、企業問題を超えて、国民生活の安全と安定にも悪影響を与えはじめているでしょう。将来は子会社の社員になるしかないと計算している若者が自由な生き方を求めるのも無理はないでしょうか。
+++ 戦争も専門化された兵士で効率よく戦う +++
戦争のアウトソーシング。イラクで斎藤さんが連れ去られてから、ちょっと話題になりました。必要な時に、必要な人材を、必要なだけ調達する。平和な時には無駄となるコストを削減できる。犠牲者が出ても自国でカウントする必要がない。いろいろと利点が挙げられますが、昔から傭兵はありました。
隆盛を極めた頃のローマ帝国の国境を守る防衛軍の主力は屈強なゲルマン人傭兵でした。西ローマ帝国は476年に傭兵隊長オドアケルによって滅ばされました。サダム・フセインが崇拝したサラーフ・アッディーン(サラディン)はクルド人傭兵です。クルド人は勇猛果敢な山岳遊牧民族として10世紀ごろからイスラム世界で知られていました。サラーフ・アッディーンはマムルーク朝(1250−1517年)の建国者です。マムルークはトルコ系傭兵のことで、9〜12世紀のイスラム世界の王侯たちは、大勢召抱え、東はモンゴル、西は十字軍と戦いました。1857年のセポイの反乱はインド人のイギリスに対する民族解放闘争です。セポイは東インド会社が編成したインド人傭兵です。傭兵たちは覚悟の上でのハイリスク・ハイリターンの仕事に従事します。したがって、ハイリターンがないと反乱を起こし、雇用者を追放するのが常でした。
+++ 様々な専門職人が集まって、組織を作るが、職人は単なる下請けだろうか +++
最近の住宅建築は、昔のように大工の棟梁がやってきて、現場で部材を作りながら家を建てたのとは考え方が全く異なります。ほとんどの住宅が工場で部材を大量生産し、現場で組み立てる仕組みです。家を作るたくさんの職人さんと注文主の間に工務店が入り、職人さんは単なる労働者になりました。工務店の社員は大学卒であり、知識として建築について学びます。個々の技術ではなく、技術全体のコーディネートや法律、コミュニケーションの技術について長けている人々です。それは家作りだけではありません。社員が現場を仕切るわけですから、いつの間にか、社会全体が専門職への尊敬を失ってしまったようです。それにつれて専門職の誇りもいつの間にか消えてしまいました。
大学に序列ができ、更に学歴がそのまま社会階層、しかも唯一の階層の指標になってしまいました。様々な専門職はそうしたエリートと比較すれば「下」であるというような意識が社会の隅々にまで行き渡ったのです。
専門的な仕事が単なる商品になると、アフターケアと称して知的エリートたちが下請けに責任として補修、改善を押し付けます。買主はただ文句を言うだけ。それだけの金は払っていると。このシステムは確かに消費者やユーザーにとっては楽ですが、そのために多くの人々から仕事の誇りを奪っているのではないでしょうか。仕事に誇りをもつ人は、損をしてもアフターケアをするとか、電車の運転手なら危険を回避する常識を持っていると思います。そして、専門職の失敗について管理者である知的エリートに対して洪水のように浴びせられる非難の声。安心や安全は金で買うものでしょうか。損得勘定抜きで、心でも買う必要があるのではないでしょうか。
+++ 国際社会では国家も部分である +++
中国の化学工場の爆発でアムール河が大量のベンゼン系の物質で汚染されました。先月末には大都市ハルピンで水道水の供給がストップされ、大混乱でした。アムール河はこの先、ロシアに流れ、ハバロフスクを通り間宮海峡・オホーツク海に流れ込みます。中国当局の対応の悪さが指摘されますが、問題はこの後でしょう。北の海の幸が汚染されてしまうのか?
化学工場や原子炉の爆発で広範囲に環境汚染が発生する事故は20世紀にかなり経験しました。安全性を確保するためのコスト(機器のメンテナンスや従業員の教育も含む)は事故の度に膨らむはずです。大量生産によって低価格で工業製品が提供されることで20世紀の化学産業は成長しました。環境が優先される時代になると、価格の点でゆり戻しが来そうです。
ヨーロッパでは国際法という概念ができましたが、その成因の一つに河川の管理があるそうです。ライン川やドナウ川などの河川交通や通商を公平に管理する事務を一括して行う国際行政機関ができ、それに伴い、国際法の概念ができました。アジアではASEANなどの国際会議がありますが、国際機関としては十分ではないようです。今回の事件や、日本海、東シナ海などの環境問題に対して、「不毛」な歴史問題より、より実質的に地域的な国際法・国際機関を作る作業を推進して欲しいものです。
+++ 生物は全体をどのように見ているのだろうか +++
人間社会では、設計図、すなわち、全体図を見せられて、お前はこの仕事をやってくれと、仕事の位置関係や相互関係を見ることができます。ところが、複雑に絡み合う生物システムでは部分は決して全体を見ることができません。ですから、構成要素から見ると、この作業をやる、やらないの2つの状況しか見えません。
分子生物学は要素の構造と、要素間の関係については膨大な知見を集積しました。しかし、得られた知見は、ミクロな場での極めて限定した条件で、ほぼ静止した時間でのスナップショットです。実際の生体内でのダイナミカルな動きや生体というシステム全体の挙動を知るにはもう一工夫が必要と専門家は考えています。
よく使われるのは数理モデルです。構成要素を抽出し、時間パラメータを含んだ状態方程式を立てることになります。生物を理解するために数理モデルを導入しようとするとき、一番の問題は関係する要素の多さと複雑さです。新しい知見は次々と得られるので、要素の多さと関係の複雑さは際限なく増えていきます。当面の目標は、観察結果を模倣するための要素と、そのパラメータの抽出です。より少ない要素の計算でシステム全体の挙動が記述できればOKです。
近接した要素間の情報のやり取りが全体の状態を決め、生命の維持がなされるというのが現段階での仮説でしょう。
+++ ゲノム生物学ではすべての遺伝子の相互関係を明らかにしようと努力している +++
生物の全遺伝子が解明されると、つぎに、この要素の間の情報のやり取りをすべて明らかにしようという研究が進んでいます。要素間の関係全体をインターラクトソームと呼びます。
酵母は単細胞の真核生物です。6200遺伝子産物について、相互作用が調べ上げられました。遺伝子産物の相互作用は、結合が基本ですが、リン酸化や分解などの化学修飾によって性質を変化させることもあります。ネットワーク理論に沿って、相互作用をリンクとしますと、90%の遺伝子産物はリンク数が5以下。この中に生きていくのに必須な遺伝子は20%程度しかありません。リンクが集中するハブとなるタンパク質は0.7%程度しかありませんでしたが、必須遺伝子は70%になりました。ハブのタンパク質のリンク数は15以上。多数のリンクを持つ遺伝子は生きていくために重要な遺伝子を多く含む割合が大きい。
ネットワーク理論によれば、人工的であれ、天然であれ、機能的なネットワークは密につながったクラスターとクラスター通しをつなぐリンク(特にブリッジと呼ばれます)との2段階構造に分けられます。ブリッジはランダムでも十分に機能します。この構造により、任意の点から任意のそのほかの点へ移動するまでの平均的なリンク数(ネットワークの直径)が非常に小さくなる。つまり、部分が全体を知るために必要な情報が効率的に分配されると解釈されます。
人間の交友関係、脳の配線、蛍の集団での同期発光のメカニズムなどがネットワーク構造をとり、近接した部分しか見ない要素によって全体の構造がうまく制御されています。インターラクトソームは生物活動をうまく説明できるでしょうか。
つづく